КРАСОТКА БЛЕСТЯЩАЯ
Calopteryx splendens Harris, 1782
Calopteryx splendens Harris, 1782 (красотка блестящая)
♂: Тело металлически блестящее, синее с зеленым отливом; нижняя сторона кончика брюшка («хвостовой фонарь») от желтого до бледно-серого. Середина крыла с широкой металлически-блестящей синей или темно-синей перевязью, основания и вершины бесцветные, прозрачные. Птеростигма отсутствует.
♀: Тело золотисто-зеленое или бронзово-зеленое. Узкая срединная полоса снизу бронзовых сегментов VIII-X обычно светлее, чем у C. virgo. Крылья почти бесцветные, с зеленоватым отливом, с металлически блестящими зелеными поперечными жилками. Вместо птеростигмы светлое пятно (ложная птеростигма), пересеченное жилками. Это пятно расположено ближе к кончику крыла, чем у C. virgo.
Неполовозрелые особи и некоторые самки имеют такие же полосы на крыльях, как и у самцов, но коричневые; пигментация у самцов очевидна с момента отрождения.
Несколько подвидов были описаны на основе рисунка крыльев, но из-за значительных различий внутри популяций и в пределах ареала они имеют ограниченное применение. Протяженность пятна на крыле у самцов разных подвидов варьирует: например, splendens (Западная, Центральная и Восточная Европа) имеет хорошо выраженную перевязь и полупрозрачный кончик крыла; balcanica (юго-восток Европы) имеет очень широкое перевязь, простирающуюся от узелка почти до кончика крыла (или до кончика крыла у некоторых турецких популяций); caprai (Италия) имеет широкую перевязь, доходящую почти до кончика крыла; а у cretensis (Крит) внешняя половина крыла иссиня-черная до кончика крыла.
Длина 45-48 мм, брюшко 34-38 мм, заднее крыло 30-31 мм.
Период лета: конец июня - середина сентября.
♀: Тело золотисто-зеленое или бронзово-зеленое. Узкая срединная полоса снизу бронзовых сегментов VIII-X обычно светлее, чем у C. virgo. Крылья почти бесцветные, с зеленоватым отливом, с металлически блестящими зелеными поперечными жилками. Вместо птеростигмы светлое пятно (ложная птеростигма), пересеченное жилками. Это пятно расположено ближе к кончику крыла, чем у C. virgo.
Неполовозрелые особи и некоторые самки имеют такие же полосы на крыльях, как и у самцов, но коричневые; пигментация у самцов очевидна с момента отрождения.
Несколько подвидов были описаны на основе рисунка крыльев, но из-за значительных различий внутри популяций и в пределах ареала они имеют ограниченное применение. Протяженность пятна на крыле у самцов разных подвидов варьирует: например, splendens (Западная, Центральная и Восточная Европа) имеет хорошо выраженную перевязь и полупрозрачный кончик крыла; balcanica (юго-восток Европы) имеет очень широкое перевязь, простирающуюся от узелка почти до кончика крыла (или до кончика крыла у некоторых турецких популяций); caprai (Италия) имеет широкую перевязь, доходящую почти до кончика крыла; а у cretensis (Крит) внешняя половина крыла иссиня-черная до кончика крыла.
Длина 45-48 мм, брюшко 34-38 мм, заднее крыло 30-31 мм.
Период лета: конец июня - середина сентября.
Вид обычный и в благоприятных условиях многочисленный. Встречается почти повсеместно. Предпочитает медленные реки и ручьи, берега которых покрыты растительностью, часто извилистые и с илистым дном, в которых может размножаться. Также может быть найден по краям каналов и, очень редко, озер. Оба пола часто летают далеко от водоемов размножения и могут быть найдены у прудов, где размножение маловероятно.
Стрекозы отличаются медленным порхающим полетом. На распластанных крыльях не планируют. Летает плохо и мало, часто садится для отдыха на растения, кустарники и особенно охотно - на листья ивы. От воды почти не отлетают, где происходит вся их жизнь: окрыление, питание, размножение. Самки обычно сидят среди этой растительности, а самцы летают над поверхностью воды вдоль берега.
Самцы территориальны, но плотность популяции может быть довольно высокой. Как и C. virgo, самцы C. splendens исполняют воздушный брачный танец перед сидящей самкой. В танце крылья двигаются попеременно, а не вместе, как в других случаях. Впрочем, ритуальные танцы, постоянно описываемые для этого вида, а также социальность, территориальное поведение, спаривание и т. д., как оказалось, являются не совсем, а иногда, совсем неверными, либо крайне схематичными.
Этому способствовали данные, полученные российскими исследователями с использованием мечения и видеосъемки во Владимирской обл. в окр. п. Мстёра с 2009 по 2015 гг. В районе исследований красотки блестящие формируют репродуктивные поселения вдоль р. Тюмба с медленным течением и теплой водой. Серия очень обширных публикаций не только осветила «темные» пятна биологии этого малоизученного вида, но и позволила несколько иначе взглянуть на предыдущие описания, которые во многом оказались неверными.
Стрекозы отличаются медленным порхающим полетом. На распластанных крыльях не планируют. Летает плохо и мало, часто садится для отдыха на растения, кустарники и особенно охотно - на листья ивы. От воды почти не отлетают, где происходит вся их жизнь: окрыление, питание, размножение. Самки обычно сидят среди этой растительности, а самцы летают над поверхностью воды вдоль берега.
Самцы территориальны, но плотность популяции может быть довольно высокой. Как и C. virgo, самцы C. splendens исполняют воздушный брачный танец перед сидящей самкой. В танце крылья двигаются попеременно, а не вместе, как в других случаях. Впрочем, ритуальные танцы, постоянно описываемые для этого вида, а также социальность, территориальное поведение, спаривание и т. д., как оказалось, являются не совсем, а иногда, совсем неверными, либо крайне схематичными.
Этому способствовали данные, полученные российскими исследователями с использованием мечения и видеосъемки во Владимирской обл. в окр. п. Мстёра с 2009 по 2015 гг. В районе исследований красотки блестящие формируют репродуктивные поселения вдоль р. Тюмба с медленным течением и теплой водой. Серия очень обширных публикаций не только осветила «темные» пятна биологии этого малоизученного вида, но и позволила несколько иначе взглянуть на предыдущие описания, которые во многом оказались неверными.
Стадию имаго в жизни стрекоз-красоток разделяют на два периода - пререпродуктивный и репродуктивный. В эти периоды насекомые держатся в разных местах. Появившись на свет, взрослые стрекозы покидают водоем, удаляясь от него на расстояние порядка нескольких сотен метров. Длительность пререпродуктивного периода составляет около 1-2 недель. Затем стрекозы возвращаются к водоему, где находятся репродуктивные агрегации.
Данных о поведении красоток блестящих в этот период не имеется. Несколько раз, до начала формирования репродуктивных агрегаций и в самом начале их существования, стрекоз отмечали (как самцов, так и самок) на удалении от водоема - вплоть до километра. Скорее всего, такие встречи в лесу и по его опушкам как раз и относятся к пререпродуктивному периоду их жизни.
Как правило, первое время в агрегациях присутствуют почти исключительно самцы. Поэтому именно в это время чаще всего можно наблюдать попытки гомосексуальных садок. Самки начинают появляться на несколько дней позже. Это связаноо с тем, что пререпродуктивный период у них длиннее. Возможно, для откладки яиц самкам требуется резерв жировых запасов. Это может определять бульшую длительность пререпродуктивного периода, когда стрекозы активно питаются. Косвенно о большей длительности этого периода может свидетельствовать то, что на наибольшем удалении от водоема, в лесных местообитаниях, обычно встречают именно самок.
Репродуктивные агрегации существуют не менее двух месяцев. Но конкретные особи не присутствуют все это время - состав их все время обновляется за счет появления новых индивидуумов и исчезновения уже живущих здесь. Так, по данным литературы самцы красотки блестящей живут около 3-6 недель. Максимальная продолжительность жизни самца после мечения во Владимирской области составила 19 дней. Кроме того, в ходе наблюдений 5 раз регистрировали мертвых самцов без видимых повреждений, умерших, скорее всего, естественной смертью и во всех случаях самцы умерли в день этого наблюдения - поскольку их довольно быстро уносило течением.
Данных о поведении красоток блестящих в этот период не имеется. Несколько раз, до начала формирования репродуктивных агрегаций и в самом начале их существования, стрекоз отмечали (как самцов, так и самок) на удалении от водоема - вплоть до километра. Скорее всего, такие встречи в лесу и по его опушкам как раз и относятся к пререпродуктивному периоду их жизни.
Как правило, первое время в агрегациях присутствуют почти исключительно самцы. Поэтому именно в это время чаще всего можно наблюдать попытки гомосексуальных садок. Самки начинают появляться на несколько дней позже. Это связаноо с тем, что пререпродуктивный период у них длиннее. Возможно, для откладки яиц самкам требуется резерв жировых запасов. Это может определять бульшую длительность пререпродуктивного периода, когда стрекозы активно питаются. Косвенно о большей длительности этого периода может свидетельствовать то, что на наибольшем удалении от водоема, в лесных местообитаниях, обычно встречают именно самок.
Репродуктивные агрегации существуют не менее двух месяцев. Но конкретные особи не присутствуют все это время - состав их все время обновляется за счет появления новых индивидуумов и исчезновения уже живущих здесь. Так, по данным литературы самцы красотки блестящей живут около 3-6 недель. Максимальная продолжительность жизни самца после мечения во Владимирской области составила 19 дней. Кроме того, в ходе наблюдений 5 раз регистрировали мертвых самцов без видимых повреждений, умерших, скорее всего, естественной смертью и во всех случаях самцы умерли в день этого наблюдения - поскольку их довольно быстро уносило течением.
Виду свойственны определенные паттерны, несколько различные, но схожие с таковыми у C. virgo.
Расправление крыльев характерно для обоих полов. У самцов эти движения наиболее выражены, когда во время совокупления к самцу, удерживающему самку, приближается другой самец. У самок это реакция на приближение другой самки или на попытку самца совокупиться с ней. Вопреки тому, что утверждают многие источники, самец часто игнорирует это движение, а совершающая его самка не улетает и позволяет самцу схватить себя.
Расправление крыльев - это компонент позы, которую принимает сидящий самец, когда к нему приближается другой самец. Когда эта реакция достигает своего максимума, самцы блестящих красоток держат кончик брюшка в вертикальном положении, почти перпендикулярно оси тела. Самцы красоток-девушек в таких условиях лишь слегка приподнимают брюшко при расправлении крыльев. Такие же позы наблюдаются и у самок, их называют «проявлением отказа» (от полового акта).
Изгибание дистальной части брюшка. Этот компонент присутствует в упомянутом выше действии расправления крыльев у самцов. То же самое наблюдается у самцов во время танцующих полетов, являющихся стандартной частью агонистических взаимодействий. Этот элемент также наблюдался у самца, находящегося рядом с откладывающей яйца самкой.
Расправление крыльев характерно для обоих полов. У самцов эти движения наиболее выражены, когда во время совокупления к самцу, удерживающему самку, приближается другой самец. У самок это реакция на приближение другой самки или на попытку самца совокупиться с ней. Вопреки тому, что утверждают многие источники, самец часто игнорирует это движение, а совершающая его самка не улетает и позволяет самцу схватить себя.
Расправление крыльев - это компонент позы, которую принимает сидящий самец, когда к нему приближается другой самец. Когда эта реакция достигает своего максимума, самцы блестящих красоток держат кончик брюшка в вертикальном положении, почти перпендикулярно оси тела. Самцы красоток-девушек в таких условиях лишь слегка приподнимают брюшко при расправлении крыльев. Такие же позы наблюдаются и у самок, их называют «проявлением отказа» (от полового акта).
Изгибание дистальной части брюшка. Этот компонент присутствует в упомянутом выше действии расправления крыльев у самцов. То же самое наблюдается у самцов во время танцующих полетов, являющихся стандартной частью агонистических взаимодействий. Этот элемент также наблюдался у самца, находящегося рядом с откладывающей яйца самкой.
Хлопанье крыльями. В последнем случае изгибание брюшка сочетается с обычным хлопаньем крыльями, которое весьма вариабельно. Скорость движения крыла в начальной фазе (расправление крыла) и максимальный угол от стандартного положения сложенных крыльев могут существенно различаться. Кроме однократного хлопания, иногда наблюдаются короткие серии из 4–5 незавершенных, отрывистых движений такого рода. По-видимому, у самцов C. splendens начальная фаза менее выражена, чем у других видов, и крылья перед возвращением в исходное положение чаще полностью расправлены, под углом ок. 150°.
Хлопания крыльями являются стандартными компонентами поведения самцов в трех различных контекстах: 1) отсутствие социальных партнеров; 2) перед копуляцией этот паттерн перемежается с порхающим полетом, который в таких условиях доминирует; так как самцу для подготовки к спариванию требуется максимум 1–2 минуты, то, если все идет хорошо, времени на хлопание крыльями почти не остается; 3) присутствие самца рядом с самкой во время яйцекладки; частота хлопания крыльями в этой ситуации достигает своего пика, паузы между хлопаниями составляют в среднем 3 сек.
Хлопание крыльями также выполняют самки.
Хлопания крыльями являются стандартными компонентами поведения самцов в трех различных контекстах: 1) отсутствие социальных партнеров; 2) перед копуляцией этот паттерн перемежается с порхающим полетом, который в таких условиях доминирует; так как самцу для подготовки к спариванию требуется максимум 1–2 минуты, то, если все идет хорошо, времени на хлопание крыльями почти не остается; 3) присутствие самца рядом с самкой во время яйцекладки; частота хлопания крыльями в этой ситуации достигает своего пика, паузы между хлопаниями составляют в среднем 3 сек.
Хлопание крыльями также выполняют самки.
Полет на месте (или трепетание). Этот элемент характерен только для самцов C. splendens и не характерен для C. virgo. Сидя на субстрате или на поверхности воды, самец вибрирует крыльями с той же частотой, что и во время порхающего полета, но крылья почти прижаты к телу. Это действие наблюдается в двух ситуациях: когда самец готовится к спариванию и когда он находится рядом с самкой, откладывающей яйца. В первом случае этот элемент выполняется в основном при спуске самца к поверхности воды, когда порхающий полет как бы прерывается на пару секунд, но на самом деле не прерываются. Эта последовательность действий может повторяться несколько раз, прежде чем самец приблизится к самке, чтобы совокупиться с ней. Каждый раз самец парящим полетом поднимается вверх на несколько сантиметров, а затем снова падает в воду. Находясь на поверхности воды, он может немного увеличивать угол между крыльями (хлопанье) и своими движениями поворачиваться на несколько градусов вправо и влево.
Когда самцы находятся рядом с откладывающими самками, они совершают трепетание, стоя на растениях над водой. Обычно это происходит, когда самка летает между разными локациями. Иногда описанные выше действия, характерные для подготовки к копуляции, такие как трепещущий полет и окунание в воду с последующим трепетанием или без него, могут повторяться несколько раз.
Когда самцы находятся рядом с откладывающими самками, они совершают трепетание, стоя на растениях над водой. Обычно это происходит, когда самка летает между разными локациями. Иногда описанные выше действия, характерные для подготовки к копуляции, такие как трепещущий полет и окунание в воду с последующим трепетанием или без него, могут повторяться несколько раз.
Помимо стандартного линейного полета, выделяются еще 4 варианта, которые происходят во время социальных взаимодействий.
Танцующий полет - наиболее часто наблюдаемый тип передвижений. Два самца, чаще всего владельцы двух соседних участков, летают вместе примерно в 15-30 см друг от друга, иногда увеличивая расстояние до 1-2 м. Полет медленнее, чем стандартный линейный полет, порхающий и волнообразный. Ростральная часть тела приподнята, а кончик брюшка загнут. При таких взаимодействиях ни один участник не пытается приблизиться к другому ближе, чем на указанное минимальное расстояние. Нет преследователя и преследуемого, т. е. самец не домогается другого, не говоря уже о нападениях. Это взаимодействие может продолжаться в течение десятков минут и происходит над прилегающими частями соседних участков или над спорной территорией. Время от времени один из участников приземляется, но другой тут же его сгоняет, и совместный полет продолжается.
Танцующий полет - наиболее часто наблюдаемый тип передвижений. Два самца, чаще всего владельцы двух соседних участков, летают вместе примерно в 15-30 см друг от друга, иногда увеличивая расстояние до 1-2 м. Полет медленнее, чем стандартный линейный полет, порхающий и волнообразный. Ростральная часть тела приподнята, а кончик брюшка загнут. При таких взаимодействиях ни один участник не пытается приблизиться к другому ближе, чем на указанное минимальное расстояние. Нет преследователя и преследуемого, т. е. самец не домогается другого, не говоря уже о нападениях. Это взаимодействие может продолжаться в течение десятков минут и происходит над прилегающими частями соседних участков или над спорной территорией. Время от времени один из участников приземляется, но другой тут же его сгоняет, и совместный полет продолжается.
Криволинейный полет связан с определенными взаимодействиями, которые происходят значительно реже, чем совместный танцующий полет самцов. Участники таких передвижений соблюдают дистанцию 10-15 см и летят быстро, с виражами и кривыми. Иногда они закручиваются вдоль воображаемой вертикальной оси. В отличие от порхающих полетов, которые всегда происходят непосредственно над поверхностью воды, во время криволинейного стрекозы часто одновременно поднимаются в воздух на 3-4 м. Хотя можно предположить, что конфликт начинается из-за претензий на определенную территорию, эти полеты не связаны явно с местной топографией. Если площадь радиусом ок. 2 м является начальным триггером конфликта, пути полета противников могут простираться на 10 м и более вдоль реки в обе стороны.
Эти взаимодействия очень эмоциональны. Они могут длиться 90 минут и более. Внимание обоих участников приковано к противнику. Ни один из них не реагирует на других самцов, с которыми они могут случайно столкнуться. Точно так же другие самцы не обращают внимания на пару, которая летает таким образом и несколько раз пересекает их территорию. Если к порхающему двух самцов могут присоединяться другие самцы, образуя таким образом временный рой из нескольких особей, то в криволинейном полете никогда не участвуют более двух самцов.
Поведение противников исключает возможность даже кратковременного перерыва в виде посадки участников, как это может случиться в порхающем полете. Однако, если конфликт длится час или дольше, криволинейные полеты время от времени перемежаются короткими сеансами типичного порхающего. Эти изменения внезапны и непредсказуемы.
Вопреки мнению многих авторов, российские не считают, что при кружении (следуя использованию термина западных авторов) один самец преследуется, а другой является преследователем, и им кажется, что каждый самец следует своей программе.
Эти взаимодействия очень эмоциональны. Они могут длиться 90 минут и более. Внимание обоих участников приковано к противнику. Ни один из них не реагирует на других самцов, с которыми они могут случайно столкнуться. Точно так же другие самцы не обращают внимания на пару, которая летает таким образом и несколько раз пересекает их территорию. Если к порхающему двух самцов могут присоединяться другие самцы, образуя таким образом временный рой из нескольких особей, то в криволинейном полете никогда не участвуют более двух самцов.
Поведение противников исключает возможность даже кратковременного перерыва в виде посадки участников, как это может случиться в порхающем полете. Однако, если конфликт длится час или дольше, криволинейные полеты время от времени перемежаются короткими сеансами типичного порхающего. Эти изменения внезапны и непредсказуемы.
Вопреки мнению многих авторов, российские не считают, что при кружении (следуя использованию термина западных авторов) один самец преследуется, а другой является преследователем, и им кажется, что каждый самец следует своей программе.
Стремительный полет очень похож по схеме на вышеупомянутые взаимодействия. Однако исполняется сольно. Это происходит в самых напряженных социальных контекстах. Например, это поведение самца, когда другой самец пытается приблизиться к самке, откладывающей яйца в пределах его участка после спаривания с хозяином территории. Эта ситуация может привести к «угону» самки вторгшимся самцом. В таких ситуациях можно с большой долей вероятности ожидать стремительного полета от владельца территории. Он начинает быстро летать взад-вперед, улетая далеко за пределы своего участка. Стоит отметить, что фазы стремительного полета часто перемежаются с порхающим полетом. В ряде случаев наблюдаются быстрые полеты над водой вправо и влево, происходящие исключительно таким образом.
Порхающий полет Pajunen (1966) обозначил этот тип передвижения нейтральным термином «зависание», исходя из его кинематики. Однако далее в тексте назвал это брачным полетом. В большинстве, если не во всех последующих публикациях, использовался последний термин. Однако это вводит в заблуждение, поскольку порхающий полет наблюдается не только непосредственно перед спариванием, но и во многих других ситуациях.
Один из примеров того, что самец может выполнять порхающий полет в отсутствие самки, приведен выше, когда упоминались повторяющиеся спонтанные хлопающие движения крыльями одиночного самца. Нередки случаи, когда самец, вероятно, в результате общего возбуждения переходит в режим порхающего полета и движется только в этом режиме. Инерционный характер этого поведения аналогичен тому, что упоминалось для безостановочного попарного стремительного полета. Самец неоднократно улетает довольно далеко от центра своей активности и возвращается на порхающий полет. Это может продолжаться в течение 10 минут и более.
Самец может войти в это состояние, например, когда он увидел самку, которая пролетела через его территорию при неудачной попытке совокупления. Последующие множественные порхающие полеты выглядят как следствие такой внешней стимуляции. Однако переход от стандартного полета к порхающему режиму может произойти и самопроизвольно. При кратковременных повышениях общего возбуждения самец иногда конфликтует с другими, используя этот тип полета.
Порхающий полет, вне всякого сомнения, является стандартным и необходимым инструментом, обеспечивающим физический контакт между самцом и самкой во время обычного (ненасильственного) спаривания. Однако и здесь все не так однозначно. Отмечено, что иногда самец не выполнял порхающий полет и не расправлял крылья перед самкой, в отличие от данных литературных источников.
Амплитуда движений крыльев составляет 30-40° от горизонтальной плоскости, а частота взмахов ок. 40 Гц. Крылья двигаются более чем вдвое быстрее, чем при совместных полетах самцов (16 Гц). Непосредственно перед совокуплением направление полета может ненадолго измениться вперед и назад.
Один из примеров того, что самец может выполнять порхающий полет в отсутствие самки, приведен выше, когда упоминались повторяющиеся спонтанные хлопающие движения крыльями одиночного самца. Нередки случаи, когда самец, вероятно, в результате общего возбуждения переходит в режим порхающего полета и движется только в этом режиме. Инерционный характер этого поведения аналогичен тому, что упоминалось для безостановочного попарного стремительного полета. Самец неоднократно улетает довольно далеко от центра своей активности и возвращается на порхающий полет. Это может продолжаться в течение 10 минут и более.
Самец может войти в это состояние, например, когда он увидел самку, которая пролетела через его территорию при неудачной попытке совокупления. Последующие множественные порхающие полеты выглядят как следствие такой внешней стимуляции. Однако переход от стандартного полета к порхающему режиму может произойти и самопроизвольно. При кратковременных повышениях общего возбуждения самец иногда конфликтует с другими, используя этот тип полета.
Порхающий полет, вне всякого сомнения, является стандартным и необходимым инструментом, обеспечивающим физический контакт между самцом и самкой во время обычного (ненасильственного) спаривания. Однако и здесь все не так однозначно. Отмечено, что иногда самец не выполнял порхающий полет и не расправлял крылья перед самкой, в отличие от данных литературных источников.
Амплитуда движений крыльев составляет 30-40° от горизонтальной плоскости, а частота взмахов ок. 40 Гц. Крылья двигаются более чем вдвое быстрее, чем при совместных полетах самцов (16 Гц). Непосредственно перед совокуплением направление полета может ненадолго измениться вперед и назад.
Распределение этих стрекоз в их излюбленных местообитаниях неравномерно. Хотя они могут быть встречены во всех тех местах, где в проточной воде имеется выступающая на поверхность водная растительность, служащая присадами для самцов и местом яйцекладки самок, местами образуются весьма плотные поселения.
Репродуктивные агрегации стрекоз красоток организованы как мозаика индивидуальных участков самцов, которые посещаются самками, готовыми к копуляции. Однако участки обитания самок не изолированы от места локализации группировок самцов, но широко перекрываются с ними. Более того, самки, не готовые к спариванию, пребывают в пределах мозаики участков самцов и кормятся здесь в утренние и вечерние часы, не подвергаясь притязаниям со стороны последних.
Это достигается за счет того, что самки держатся в такие периоды на верхушках побегов водных растений, на высоте около 1 м. Здесь самки, как и самцы, сексуально неактивные в данное время, как бы выходят из сферы социальных взаимоотношений, которые разворачиваются у самой поверхности воды, на нижних фрагментах водных растений и на тех из них, что погружены в воду.
Репродуктивные агрегации стрекоз красоток организованы как мозаика индивидуальных участков самцов, которые посещаются самками, готовыми к копуляции. Однако участки обитания самок не изолированы от места локализации группировок самцов, но широко перекрываются с ними. Более того, самки, не готовые к спариванию, пребывают в пределах мозаики участков самцов и кормятся здесь в утренние и вечерние часы, не подвергаясь притязаниям со стороны последних.
Это достигается за счет того, что самки держатся в такие периоды на верхушках побегов водных растений, на высоте около 1 м. Здесь самки, как и самцы, сексуально неактивные в данное время, как бы выходят из сферы социальных взаимоотношений, которые разворачиваются у самой поверхности воды, на нижних фрагментах водных растений и на тех из них, что погружены в воду.
В пределах агрегации каждый самец большую часть времени проводит на собственной присаде - листе растения, выступающем из воды либо свисающем с берега. Создается впечатление, будто данная присада изо дня в день используется одним и тем же самцом. Между тем, мечение показало, что хозяева присады сменяют друг друга во времени с большей или меньшей регулярностью. Наибольший срок пребывания меченого самца на данной присаде и в ее ближайших окрестностях составил, по наблюдениям, 8 дней, а с однодневным перерывом - 10 дней.
Такие удобные присады, которые оказываются предпочитаемыми разными самцами, сменяющими здесь друг друга по ходу сезона размножения, можно считать центрами активности самцов и главным компонентом их индивидуальных участков. Они и соседние с ними фрагменты нижнего яруса растительности формируют центральную зону (ядро) участка, границы которого совершено размыты. Поэтому предпочтительно использовать термин «территория».
Складывается впечатление, что фактически, конкуренция между самцами из-за пространства идет именно за такие присады, а не за участок как таковой. Наблюдения показывают, что стабильность использования самцом его главной присады позволяет, хотя бы отчасти прогнозировать его последующую судьбу как владельца данного участка.
В тот период, когда самцу принадлежит исключительное право обладания данным участком, он большую часть времени пребывает на своей основной присаде, хотя может эпизодически использовать и 2-3 других, расположенных в радиусе около 1,5-2 м от нее. За регулярными спонтанными взлетами самца с этой присады следуют очень быстрые (в пределах первых секунд) посадки, как правило, на нее же. То же самое наблюдается, когда взлет самца спровоцирован пролетом через его участок другого самца и коротким взаимодействием хозяина с ним. В этот период «устойчивости» связей с участком самец нередко просто игнорирует таких пролетающих мимо самцов и даже не взлетает. Не вмешивается он и в конфликты самцов, занимающих соседние участки. Создается впечатление, что на этом этапе действует автономная программа: «по возможности не покидать присаду».
Такие удобные присады, которые оказываются предпочитаемыми разными самцами, сменяющими здесь друг друга по ходу сезона размножения, можно считать центрами активности самцов и главным компонентом их индивидуальных участков. Они и соседние с ними фрагменты нижнего яруса растительности формируют центральную зону (ядро) участка, границы которого совершено размыты. Поэтому предпочтительно использовать термин «территория».
Складывается впечатление, что фактически, конкуренция между самцами из-за пространства идет именно за такие присады, а не за участок как таковой. Наблюдения показывают, что стабильность использования самцом его главной присады позволяет, хотя бы отчасти прогнозировать его последующую судьбу как владельца данного участка.
В тот период, когда самцу принадлежит исключительное право обладания данным участком, он большую часть времени пребывает на своей основной присаде, хотя может эпизодически использовать и 2-3 других, расположенных в радиусе около 1,5-2 м от нее. За регулярными спонтанными взлетами самца с этой присады следуют очень быстрые (в пределах первых секунд) посадки, как правило, на нее же. То же самое наблюдается, когда взлет самца спровоцирован пролетом через его участок другого самца и коротким взаимодействием хозяина с ним. В этот период «устойчивости» связей с участком самец нередко просто игнорирует таких пролетающих мимо самцов и даже не взлетает. Не вмешивается он и в конфликты самцов, занимающих соседние участки. Создается впечатление, что на этом этапе действует автономная программа: «по возможности не покидать присаду».
Претендент на тот же участок в момент его появления здесь начинает упорно садится на основную присаду хозяина либо в непосредственной близости от нее, игнорируя, по сути дела, агонистическое поведение собственника, которое в этот момент проявляется с высокой интенсивностью. Характер активности хозяина теперь кардинально меняется. Он начинает метаться в воздухе, то и дело пытаясь согнать пришельца с занимаемой им присады, после чего следует очередная серия совместных полетов оппонентов. Наиболее важно, однако, то обстоятельство, что хозяин участка не садится ни на свою главную присаду, ни на какие другие даже тогда, когда они остаются свободными. Что касается пришельца, то он упорно садится туда при каждой возможности.
Исход конфликта может быть решен на протяжении часа-полутора. Если первоначальный собственник все же решается сесть на оспариваемую присаду хотя бы несколько раз подряд, он имеет высокий шанс сохранить свое право на участок. Этот шанс тем ниже, чем более высока летательная активность такого самца. Если же с первоначальным упорством раз за разом на присаду садится пришелец, то выигрывает противоборство он, приобретая тем самым исключительное право на данный фрагмент пространства. Следует заметить, что конфликты, происходящие по описанной схеме, могут занимать многие часы. В этом случае наиболее вероятной оказывается смена собственника участка.
Все перечисленное заставляет придти к выводу, что самец на начальной стадии сексуальной активности выбирает удобную присаду, а не участок как таковой. Утрата присады означает и утрату индивидуального участка.
Исход конфликта может быть решен на протяжении часа-полутора. Если первоначальный собственник все же решается сесть на оспариваемую присаду хотя бы несколько раз подряд, он имеет высокий шанс сохранить свое право на участок. Этот шанс тем ниже, чем более высока летательная активность такого самца. Если же с первоначальным упорством раз за разом на присаду садится пришелец, то выигрывает противоборство он, приобретая тем самым исключительное право на данный фрагмент пространства. Следует заметить, что конфликты, происходящие по описанной схеме, могут занимать многие часы. В этом случае наиболее вероятной оказывается смена собственника участка.
Все перечисленное заставляет придти к выводу, что самец на начальной стадии сексуальной активности выбирает удобную присаду, а не участок как таковой. Утрата присады означает и утрату индивидуального участка.
Индивидуальные присады расположены вблизи друг от друга - иной раз примерно в метре, максимально до 4-5 м. Есть присады (и участки) максимально предпочитаемые, а также такие, которые стрекозы занимают лишь эпизодически. Место пребывания самца, стабильно удерживающего свой участок, может измениться в том случае, если ранее используемая им присада оказывается затопленной в результате подъема уровня воды.
Самец, оставивший свой участок по собственному почину, либо вытесненный с него другим самцом, нередко остается в пределах поселения, но держится при этом более или менее постоянно на прибрежной растительности или на ее куртинах в воде у самого берега.
Наблюдения заставляют придти к выводу, что можно говорить не только об индивидуальных участках, находящихся сравнительно короткое время (несколько дней) в исключительной собственности самца, но и об его участке обитания, перекрывающем таковые многих других самцов. Результаты мечения показали, что один и тот же самец может быть встречен в разное время в точках, отстоящих друг от друга на расстояние по крайней мере до 80 м. Достоверно показано, что самец, вытесненный со своего участка другим, может, после отсутствия на протяжении нескольких дней, вернуться сюда же и отвоевать свои первоначальные владения, а затем оставаться их хозяином достаточно длительное время.
Самец, оставивший свой участок по собственному почину, либо вытесненный с него другим самцом, нередко остается в пределах поселения, но держится при этом более или менее постоянно на прибрежной растительности или на ее куртинах в воде у самого берега.
Наблюдения заставляют придти к выводу, что можно говорить не только об индивидуальных участках, находящихся сравнительно короткое время (несколько дней) в исключительной собственности самца, но и об его участке обитания, перекрывающем таковые многих других самцов. Результаты мечения показали, что один и тот же самец может быть встречен в разное время в точках, отстоящих друг от друга на расстояние по крайней мере до 80 м. Достоверно показано, что самец, вытесненный со своего участка другим, может, после отсутствия на протяжении нескольких дней, вернуться сюда же и отвоевать свои первоначальные владения, а затем оставаться их хозяином достаточно длительное время.
Самец не остается подолгу неподвижным, он систематически взлетает и сразу же возвращается на ту же присаду либо на другую привычную на том же участке. Прослеживание поведения меченого самца на протяжении 4 часов непрерывных наблюдений показало, что он взлетал за это время 274 раза. Из общего числа взлетов 232 были спонтанными и только 42 (15,3%) спровоцированными. 131 (47,8%) раз самец возвращался на ту же присаду, с которой взлетел. Длительность пребывания в воздухе во время спонтанных взлетов варьировала от 0,5 до 12 сек., средняя величина составила всего лишь 2,5±2,2 сек.
Что касается спровоцированных взлетов, то они, по вполне понятным причинам, оказываются более длительными, варьируя от 2 до 33 сек. (среднее 10,0±7,9 сек.). Их длительность увеличивается по сравнению со спонтанными взлетами в силу того, что большая часть таких взлетов выливается в короткое воздушное взаимодействие с самцом-пришельцем (реже - в попытку сблизиться с самкой, не покидая пределов своего участка).
Однако самец в период устойчивой связи со своим участком избегает вступать без необходимости в длительные взаимодействия с другими самцами. Об этом отчетливо свидетельствует низкое значение средней длительности спровоцированных взлетов - всего лишь около 10 сек. Кроме того, показательно, что более чем в половине случаев (52,4%) самец возвращался после спровоцированных взлетов на свою привычную присаду.
Что касается спровоцированных взлетов, то они, по вполне понятным причинам, оказываются более длительными, варьируя от 2 до 33 сек. (среднее 10,0±7,9 сек.). Их длительность увеличивается по сравнению со спонтанными взлетами в силу того, что большая часть таких взлетов выливается в короткое воздушное взаимодействие с самцом-пришельцем (реже - в попытку сблизиться с самкой, не покидая пределов своего участка).
Однако самец в период устойчивой связи со своим участком избегает вступать без необходимости в длительные взаимодействия с другими самцами. Об этом отчетливо свидетельствует низкое значение средней длительности спровоцированных взлетов - всего лишь около 10 сек. Кроме того, показательно, что более чем в половине случаев (52,4%) самец возвращался после спровоцированных взлетов на свою привычную присаду.
Спонтанные взлеты представляют собой интригующее явление. Именно их регулярность придает скоплению самцов красоток сходство с токовым поведением некоторых видов птиц, привлекающих таким образом на эти так называемые арены готовых к спариванию самок. В разгар сезона размножения стрекоз красоток, когда плотность репродуктивного скопления самцов высока, практически каждая такая акция влечет за собой спровоцированный взлет самца-соседа, затем его соседей и так далее - по типу цепной реакции. В результате нередко можно видеть нечто вроде роев из 5-8 особей. Таким образом в поселении поддерживается достаточно постоянная и высокая динамическая плотность самцов, пребывающих в состоянии полета.
Прежде всего, остается неясным, являются ли взлеты, именуемые спонтанными, таковыми в действительности. Вполне возможно, что по крайней мере часть из них может быть проявлением кормового (охотничьего) поведения. Так как жертвами красоток являются очень мелкие летающие насекомые (такие как мокрецы Ceratopogonidae), выяснить, так ли это, на основе визуальных наблюдений невозможно.
Таким образом, эндогенная ритмика, если она существует, может управлять не только двигательной активностью, но и меняющимися во времени потребностями в пище. В любом случае она маскируется целым рядом внешних возмущений, источниками которых могут быть численность и доступность жертв, состояние погоды, повышение двигательной активности особи после провокаций со стороны самцов-соседей и появления на участке самки.
Прежде всего, остается неясным, являются ли взлеты, именуемые спонтанными, таковыми в действительности. Вполне возможно, что по крайней мере часть из них может быть проявлением кормового (охотничьего) поведения. Так как жертвами красоток являются очень мелкие летающие насекомые (такие как мокрецы Ceratopogonidae), выяснить, так ли это, на основе визуальных наблюдений невозможно.
Таким образом, эндогенная ритмика, если она существует, может управлять не только двигательной активностью, но и меняющимися во времени потребностями в пище. В любом случае она маскируется целым рядом внешних возмущений, источниками которых могут быть численность и доступность жертв, состояние погоды, повышение двигательной активности особи после провокаций со стороны самцов-соседей и появления на участке самки.
Эти факторы, в свою очередь, могут быть тесно взаимосвязанными. Например, установлено, что частота спонтанных взлетов очевидным образом снижается при ветре. Это может быть вызвано как некомфортной обстановкой для полета, так и отсутствием в такие периоды летающих насекомых-жертв. Однако какова бы ни была причинная основа регулярных спонтанных взлетов в период сексуально активности самцов, можно думать, что их провоцирующий эффект в плотном скоплении самцов должен делать последнее более привлекательным для самок, нежели фрагменты пространства с низкой численностью самцов и малым числом их взлетов.
О том, что динамика спонтанных взлетов каким-то образом связана с социальным статусом самца и с его потенциями как производителя, говорят следующие наблюдения. У самца-претендента на данный участок, как только ему удалось вытеснить его прежнего хозяина, сразу же начинаются спонтанные взлеты и уменьшается количество спровоцированных. Иными словами, вступает в силу упомянутая выше автономная программа «по возможности не покидать присаду». С другой стороны, спонтанные взлеты заметно реже наблюдаются у самцов, оставивших свой участок по собственному почину или вытесненных на периферию поселения.
О том, что динамика спонтанных взлетов каким-то образом связана с социальным статусом самца и с его потенциями как производителя, говорят следующие наблюдения. У самца-претендента на данный участок, как только ему удалось вытеснить его прежнего хозяина, сразу же начинаются спонтанные взлеты и уменьшается количество спровоцированных. Иными словами, вступает в силу упомянутая выше автономная программа «по возможности не покидать присаду». С другой стороны, спонтанные взлеты заметно реже наблюдаются у самцов, оставивших свой участок по собственному почину или вытесненных на периферию поселения.
Поведение самцов, которое в литературе именуется территориальным и агрессивным - оба эти понятия, видимо, не соответствуют истинному положению дел. Индивидуальный участок самца не отвечает строгому определению территории, принятому в литературе. Кроме того, конфликты между самцами лишены сколько-нибудь очевидных признаков агрессии. Прямые контакты между самцами наблюдаются лишь в тот момент, когда один из них претендует на самку, удерживаемую другим. В такие моменты возможен захват головы второго церками первого (как при захвате самки самцом). Но это есть результат чистой случайности и никак не выглядит в качестве намеренной контактной агрессии. Выражения «атака», «драка» и «бой», широко используемые в англоязычной литературе о красотках, представляется дезориентирующими.
Наиболее распространенной формой конфликта между самцами оказываются так называемые порхающие полеты. Важно подчеркнуть, что во время таких взаимодействий никто из их участников не делает ни малейших попыток сократить индивидуальную дистанцию, остающуюся все время в пределах порядка 10 см. Не удается также выявить ролей преследователя и преследуемого, то есть ни один из самцов не третирует другого, не говоря уже о каких-то нападениях их друг на друга. Такое взаимодействие может длиться десятки минут, происходя над участком, оспариваемом в ходе взаимодействия. Время от времени один из его участников присаживается, но другой тут же сгоняет его с места, и совместный полет продолжается.
Наиболее распространенной формой конфликта между самцами оказываются так называемые порхающие полеты. Важно подчеркнуть, что во время таких взаимодействий никто из их участников не делает ни малейших попыток сократить индивидуальную дистанцию, остающуюся все время в пределах порядка 10 см. Не удается также выявить ролей преследователя и преследуемого, то есть ни один из самцов не третирует другого, не говоря уже о каких-то нападениях их друг на друга. Такое взаимодействие может длиться десятки минут, происходя над участком, оспариваемом в ходе взаимодействия. Время от времени один из его участников присаживается, но другой тут же сгоняет его с места, и совместный полет продолжается.
Другую, гораздо более редко наблюдаемую форму конфликтов у красотки блестящей (у C. virgo это явление наблюдается много чаще) обозначили в качестве «погони». Это чисто фигуральное название взаимодействия, обусловленное его гораздо более высоким эмоциональным накалом, а никак не тем, что кто-либо из участников взаимодействия преследует другого. Такое взаимодействие характеризуется стремительным полетом оппонентов, с крутыми виражами и поворотами. Иногда они как бы закручиваются по спирали вокруг воображаемой вертикальной оси. В отличие от порхающих полетов, которые всегда имеют место над самой водой, в данном случае стрекозы часто одновременно взмывают в воздух на высоту до 3-4 м. Хотя взаимодействие имеет своей основой конкуренцию за определенный фрагмент пространства, сколько-нибудь очевидная ориентации на него во время таких совместных полетов отсутствует. В то время как предметом конфликта служит участок радиусом порядка 2 м, длина траекторий полета вдоль реки в обе стороны от него может достигать 10 и более метров.
Интересная особенность такого взаимодействия, которое может длиться десятки минут, состоит в том, что внимание каждого из его участников жестко приковано именно к его оппоненту. Ни тот, ни другой из них никак не реагирует на других самцов, которые случайно оказываются на их пути. Точно так же, на самцов, летающих вместе подобным образом, не обращают внимания другие, участки которых те многократно пересекают. Если к совместных порхающим полетам двух самцов то и дело присоединяются другие, образуя подобие роя, никогда не приходится видеть, чтобы во взаимодействии типа погони участвовало более двух самцов.
Все поведение оппонентов во время погони исключает возможность даже краткого его прерывания за счет посадки того или другого ее участника (как в ходе порхающих полетов). В длительных конфликтах, которые длятся часами, погони время от времени сменяютcя сессиями типичных порхающих полетов. Эти смены происходят внезапно и совершенно непредсказуемо для наблюдателя.
Интересная особенность такого взаимодействия, которое может длиться десятки минут, состоит в том, что внимание каждого из его участников жестко приковано именно к его оппоненту. Ни тот, ни другой из них никак не реагирует на других самцов, которые случайно оказываются на их пути. Точно так же, на самцов, летающих вместе подобным образом, не обращают внимания другие, участки которых те многократно пересекают. Если к совместных порхающим полетам двух самцов то и дело присоединяются другие, образуя подобие роя, никогда не приходится видеть, чтобы во взаимодействии типа погони участвовало более двух самцов.
Все поведение оппонентов во время погони исключает возможность даже краткого его прерывания за счет посадки того или другого ее участника (как в ходе порхающих полетов). В длительных конфликтах, которые длятся часами, погони время от времени сменяютcя сессиями типичных порхающих полетов. Эти смены происходят внезапно и совершенно непредсказуемо для наблюдателя.
Полеты, которые по характеру моторики и траекторий очень близки к тому, что наблюдается во время погонь, можно видеть у самцов и в сольном исполнении. Это случается в наиболее напряженных социальных контекстах. Таково, в частности, поведение самца в ответ на активные попытки другого сблизиться с самкой, которая откладывает яйца на данном участке после спаривания с его хозяином. Кульминацией подобной ситуации (хотя это случай редкий) может стать реальное похищение самки пришлым самцом. Именно в такой момент можно с высокой вероятностью ожидать от самца-хозяина той двигательной активности, которую называют «метанием». Он начинает с большой скоростью носиться взад и вперед, вылетая далеко за пределы своего участка. Часто в таких случаях фазы стандартного полета перемежаются с тем, который обозначается нами как «трепещущий». В некоторых случаях наблюдаются стремительные броски над водой вправо и влево, воспроизводимые исключительно трепещущим полетом.
В противоположность тому, что сказано о спаривании у стрекоз красоток во многих литературных источниках, это не одномоментная акция, но довольно сложно структурированное взаимодействие.
Готовая к спариванию самка стремительно летит над водой вдоль русла реки, и, как правило, сопровождается двумя или более преследующими ее самцами. Эти попытки самцов догнать самку совершенно безрезультатны, поскольку спаривание возможно лишь с неподвижно сидящей самкой. Создается впечатление, что во время этого полета самка оценивает перспективность того или иного фрагмента поселения самцов как места для откладки яиц (например, плотность полупогруженных в воду стеблей водной растительности, на которые она садится, приступая к яйцекладке).
Миновав расстояние в несколько десятков метров, самка возвращается назад и здесь сужает зону своего поиска. В этот момент у самцов (по крайней мере у тех, которые среагировали на воздушные маневры самки), чьи участки локализованы в этой зоне, повышается двигательная активность. Спонтанные взлеты теперь воспроизводятся самцом с использованием трепещущего полета. Он отличается от повседневного тем, что взмахи крыльев воспроизводятся с большой частотой и с очень малой амплитудой.
Предположительно, именно в это время самка делает свой окончательный выбор того участка, где описанная двигательная активность самца наиболее высока. При этом, однако, посетив этот участок в первый раз (с посадкой на присаду), она может покинуть его на несколько минут, после чего возвращается сюда. Такие отлеты-возвраты могут повторяться несколько раз (в одном случае - до 4). Но даже в последний раз, опустившись на присаду в пределах данного участка, самка иногда перелетает на несколько сантиметров, присаживаясь на ней или на соседних по несколько раз кряду, прежде чем самцу удается сделать садку.
Готовая к спариванию самка стремительно летит над водой вдоль русла реки, и, как правило, сопровождается двумя или более преследующими ее самцами. Эти попытки самцов догнать самку совершенно безрезультатны, поскольку спаривание возможно лишь с неподвижно сидящей самкой. Создается впечатление, что во время этого полета самка оценивает перспективность того или иного фрагмента поселения самцов как места для откладки яиц (например, плотность полупогруженных в воду стеблей водной растительности, на которые она садится, приступая к яйцекладке).
Миновав расстояние в несколько десятков метров, самка возвращается назад и здесь сужает зону своего поиска. В этот момент у самцов (по крайней мере у тех, которые среагировали на воздушные маневры самки), чьи участки локализованы в этой зоне, повышается двигательная активность. Спонтанные взлеты теперь воспроизводятся самцом с использованием трепещущего полета. Он отличается от повседневного тем, что взмахи крыльев воспроизводятся с большой частотой и с очень малой амплитудой.
Предположительно, именно в это время самка делает свой окончательный выбор того участка, где описанная двигательная активность самца наиболее высока. При этом, однако, посетив этот участок в первый раз (с посадкой на присаду), она может покинуть его на несколько минут, после чего возвращается сюда. Такие отлеты-возвраты могут повторяться несколько раз (в одном случае - до 4). Но даже в последний раз, опустившись на присаду в пределах данного участка, самка иногда перелетает на несколько сантиметров, присаживаясь на ней или на соседних по несколько раз кряду, прежде чем самцу удается сделать садку.
Все это время самец находится в движении. При каждом посещении самкой его участка он стремительно падает в воду и, отдавшись течению на несколько секунд, взлетает трепещущим полетом. В тех редких случаях, когда спаривание происходит очень быстро, самец прямо с воды взлетает с теми же движениями крыльев почти вертикально вверх и делает садку. Много чаще он не решается сразу сблизиться с самкой и по нескольку раз перелетает туда и сюда трепещущим полетом. В промежутках между этими полетами он 2-3 раза широко разводит крылья.
Самец обычно садится прямо на голову самки, изгибает брюшко и хватает его концом самку за шею. Затем он, активно взмахивая крыльями, поднимается вверх и приподнимает самку, так что она может коснуться половым отверстием эдеагуса самца (стадия подготовки 6-25 сек., в среднем 14 сек.). Если попытка спаривания вынужденная, самка сопротивляется и контакт гениталий происходит очень редко.
Во время полового акта основание брюшка самца ритмично поднимается и опускается в исходное положение. Частота этих движений в процессе колеблется от 0,66-0,87 Гц до 0,54-0,59 Гц.
Продолжительность полового акта широко варьирует (45-201 сек., в среднем 109 сек.). Если самка восприимчива, время прекращения полового акта зависит только от самца. Закономерность снижения полового потенциала самцов со временем, отмеченная для C. virgo, не подтверждается данными о самце C. splendens. Вечером 14 июля его совокупление длилось 131 сек. На следующий день одна копуляция была аномально короткой (20 сек.), другая - абортивной (после 10 попыток поднять самку пришлось ее отпустить), а третья отражала - 98 сек. Однако набор данных слишком ограничен, чтобы рассуждать о причинах наблюдаемой широкой вариации.
Самец обычно садится прямо на голову самки, изгибает брюшко и хватает его концом самку за шею. Затем он, активно взмахивая крыльями, поднимается вверх и приподнимает самку, так что она может коснуться половым отверстием эдеагуса самца (стадия подготовки 6-25 сек., в среднем 14 сек.). Если попытка спаривания вынужденная, самка сопротивляется и контакт гениталий происходит очень редко.
Во время полового акта основание брюшка самца ритмично поднимается и опускается в исходное положение. Частота этих движений в процессе колеблется от 0,66-0,87 Гц до 0,54-0,59 Гц.
Продолжительность полового акта широко варьирует (45-201 сек., в среднем 109 сек.). Если самка восприимчива, время прекращения полового акта зависит только от самца. Закономерность снижения полового потенциала самцов со временем, отмеченная для C. virgo, не подтверждается данными о самце C. splendens. Вечером 14 июля его совокупление длилось 131 сек. На следующий день одна копуляция была аномально короткой (20 сек.), другая - абортивной (после 10 попыток поднять самку пришлось ее отпустить), а третья отражала - 98 сек. Однако набор данных слишком ограничен, чтобы рассуждать о причинах наблюдаемой широкой вариации.
После спаривания самка некоторое время остается на участке (0-48 сек., в среднем 21 сек.). Стрекоза трется концом брюшка о субстрат. Затем оба партнера слетают к воде после окончания копуляции почти синхронно. Самка приступает к откладке яиц, а самец держится неподалеку от нее, мгновенно реагируя взлетом на появление поблизости другого самца. Это поведение трактуется в литературе как «охрана» самцом самки и своего «генетического отцовства». Однако оно выглядит весьма мало эффективным в качестве такой функции. Самец лишен возможности оказать физическое воздействие на другого самца, поскольку агрессивное поведение в строгом смысле слова (контактная агрессия) у этих стрекоз отсутствует. Поэтому хозяин участка в состоянии лишь отвлечь внимание пришельца на себя. Но при этом он оказывается вовлеченным в совместный полет с нарушителем и на это время оставляет самку без эскорта. Именно теперь она может быть похищена третьим претендентом.
После того, как самец схватил свою партнершу, пара может перелететь на другую присаду. Такие летающие тандемы гораздо чаще встречаются у C. splendens, чем у C. virgo. Летающие тандемы относятся к любой из двух категорий. Это могут быть самка и самец, которые только что совокупились и пытаются избежать конкурентов, пытающихся разрушить их тандем. В других случаях в состав тандема может входить самка, поднятая самцом из воды во время яйцекладки. Летающие тандемы обычно преследуются одним или несколькими самцами и стараются покинуть зону жесткой конкуренции у поверхности воды.
Поведение обоих полов после спаривания выглядит хорошо скоординированным. Не только самец старается держаться как можно ближе к откладывающей яйца самке, но и самка, когда перемещается между пригодными для яйцекладки участками, каждый раз садится поближе к самцу. В поведении самца присутствуют все элементы, предшествующие захвату самки во время совокупления. Это порхающий полет, падение в воду и зависание в воздухе, или трепетание. Такое поведение фиксировалось почти всегда, когда самец оставался в поле зрения на протяжении всего процесса, с максимальной продолжительностью 37 мин. Оно было наиболее заметно, когда самка меняла местоположение.
Поведение обоих полов после спаривания выглядит хорошо скоординированным. Не только самец старается держаться как можно ближе к откладывающей яйца самке, но и самка, когда перемещается между пригодными для яйцекладки участками, каждый раз садится поближе к самцу. В поведении самца присутствуют все элементы, предшествующие захвату самки во время совокупления. Это порхающий полет, падение в воду и зависание в воздухе, или трепетание. Такое поведение фиксировалось почти всегда, когда самец оставался в поле зрения на протяжении всего процесса, с максимальной продолжительностью 37 мин. Оно было наиболее заметно, когда самка меняла местоположение.
В литературных источниках по биологии стрекоз красоток делается акцент на дифференцированный характер брачного поведения этих насекомых. В традициях классической этологии эти акции трактуются как некий набор демонстраций. При этом подчеркивается, что по крайней мере часть из них самец проделывает, находясь перед самкой. Например, «когда самка приближается, самец разворачивает крылья перед ней» или «самец проделывает ритуал формирования пары перед самкой». Любопытно, что во всех трех цитированных статьях, как и в подавляющем большинстве других случаев, эти сведения излагаются со ссылкой на другой или даже на третий источник.
В брачном поведении стрекоз красоток выделяют 3 дискретные демонстрации. Первая из них обозначается как брачный полет (российские авторы обозначают как «трепещущий полет»), весьма сходный по движению крыльев с таковым у ночных бабочек. Другая форма поведения названа «демонстрацией погружения в воду», при котором самец после посадки на воду часто проплывает по течению несколько сантиметров. Наконец, еще одна демонстрация фигурирует в литературе под названием «крестообразной», когда самец, находясь перед самкой, загибает конец брюшка кверху, выставляя напоказ беловатую нижнюю поверхность его концевого сегмента; у C. splendens во время этой демонстрации передние и задние крылья движутся попеременно, а скорость их взмахов увеличивается вчетверо.
В брачном поведении стрекоз красоток выделяют 3 дискретные демонстрации. Первая из них обозначается как брачный полет (российские авторы обозначают как «трепещущий полет»), весьма сходный по движению крыльев с таковым у ночных бабочек. Другая форма поведения названа «демонстрацией погружения в воду», при котором самец после посадки на воду часто проплывает по течению несколько сантиметров. Наконец, еще одна демонстрация фигурирует в литературе под названием «крестообразной», когда самец, находясь перед самкой, загибает конец брюшка кверху, выставляя напоказ беловатую нижнюю поверхность его концевого сегмента; у C. splendens во время этой демонстрации передние и задние крылья движутся попеременно, а скорость их взмахов увеличивается вчетверо.
В действительности, ни одна из рассмотренных выше форм поведения не является абсолютно специфичной для предбрачного поведения стрекоз красоток. Трепещущий полет и «демонстрацию падения в воду» нередко приходится видеть у самцов и по окончании спаривания, когда самка занята уже откладкой яиц, а также при конфликтах между самцами. Полет того же характера используется и самками - во взаимодействиях, ведущих к копуляции, а также в момент перелета с места на место при откладке яиц. Один из компонентов «крестообразной» демонстрации - именно, загнутый кверху конец брюшка присутствует также в позе самца в момент приближения к нему другого, и во время парных порхающих полетов самцов. Второй компонент этой моторной координации, именно разведение крыльев в стороны - это стандартная акция в промежутках между спонтанными взлетами самца.
В последнем случае наблюдается действие, проделываемое «вхолостую», вне сиюминутного социального контекста. То же можно сказать о трепещущем полете при спонтанных взлетах и об акции касания воды во время полета, который представляет собой незавершенную «демонстрацию погружения в воду», никому не адресованную.
Такие акции, как падение на воду и трепещущий полет есть звенья единой поведенческой конструкции, разделить которые удается лишь в грубой абстракции. Сидя в воде, самец проделывает движения крыльями с той же самой частотой как при трепещущем полете («дрожание»), в который эта акция сразу же и переходит. Разведение крыльев в момент пребывания самца около самки столь же мгновенно, без перерыва преобразуется в трепещущий полет.
Все это заставляет придти к выводу, что резкое разграничение рассмотренных форм поведения в качестве неких дискретных сущностей, выполняющих к тому же собственные сигнальные функции, выглядит совершенно искусственным.
В последнем случае наблюдается действие, проделываемое «вхолостую», вне сиюминутного социального контекста. То же можно сказать о трепещущем полете при спонтанных взлетах и об акции касания воды во время полета, который представляет собой незавершенную «демонстрацию погружения в воду», никому не адресованную.
Такие акции, как падение на воду и трепещущий полет есть звенья единой поведенческой конструкции, разделить которые удается лишь в грубой абстракции. Сидя в воде, самец проделывает движения крыльями с той же самой частотой как при трепещущем полете («дрожание»), в который эта акция сразу же и переходит. Разведение крыльев в момент пребывания самца около самки столь же мгновенно, без перерыва преобразуется в трепещущий полет.
Все это заставляет придти к выводу, что резкое разграничение рассмотренных форм поведения в качестве неких дискретных сущностей, выполняющих к тому же собственные сигнальные функции, выглядит совершенно искусственным.
Создается впечатление, что для того, чтобы имела место копуляция, достаточным и необходимым является лишь трепещущий полет самца, который обеспечивает замедленное его приближение к самке. Показательно, что перед садкой он неизменно подлетает к сидящей самке снизу, и лишь в самый последний момент оказывается в нескольких миллиметрах над ней. Любой другой способ подлета самца к самке (более стремительный или сверху) с большой вероятностью ведет к бегству самки. Не исключено также, что только серии трепещущих полетов служат для самки интегральным сигналом, указывающим ей адекватное место яйцекладки, тогда как все прочие акции самца (падение в воду, разведения крыльев) есть своего рода информационный шум - симптом внутреннего состояния самца, а не сигнал в строгом смысле слова.
Казалось бы, для самца наиболее эффективный способ продемонстрировать самке окраску его крыльев состоит в том, чтобы медленно раскрывать и закрывать их, как это происходит в случае «крестообразной демонстрации». С этой точки зрения полезно сопоставить частоту использования этой акции в преддверии копуляции и по окончании ее. В одном случае их было 6 перед спариванием и 124 после его завершения, до момента погружения самки в воду. Это вполне стандартная картина. Показательно также, что самец продолжает «демонстрировать» окраску своих крыльев тем же способом и после погружения самки в воду или ее отлета с участка. Иногда эта акция вообще не используется в прелюдии к спариванию, либо самец успевает проделать ее лишь 1-2 раза. С другой стороны, ее можно увидеть, хотя и не часто, во время самой копуляции, когда самка уже схвачена самцом.
Ту же логику нетрудно применить в отношении таких акций самца, которые на первый взгляд соблазнительно истолковать как «позу угрозы» или «предупреждения». Это частичное или полное раскрывание крыльев в ответ на приближение другого самца. Наблюдения приводят к очевидному выводу, что эти действия никак не отражаются на поведении тех участников событий, которым, как можно думать, они адресованы. Кроме того, эти моторные координации идентичны у самцов и самок.
Казалось бы, для самца наиболее эффективный способ продемонстрировать самке окраску его крыльев состоит в том, чтобы медленно раскрывать и закрывать их, как это происходит в случае «крестообразной демонстрации». С этой точки зрения полезно сопоставить частоту использования этой акции в преддверии копуляции и по окончании ее. В одном случае их было 6 перед спариванием и 124 после его завершения, до момента погружения самки в воду. Это вполне стандартная картина. Показательно также, что самец продолжает «демонстрировать» окраску своих крыльев тем же способом и после погружения самки в воду или ее отлета с участка. Иногда эта акция вообще не используется в прелюдии к спариванию, либо самец успевает проделать ее лишь 1-2 раза. С другой стороны, ее можно увидеть, хотя и не часто, во время самой копуляции, когда самка уже схвачена самцом.
Ту же логику нетрудно применить в отношении таких акций самца, которые на первый взгляд соблазнительно истолковать как «позу угрозы» или «предупреждения». Это частичное или полное раскрывание крыльев в ответ на приближение другого самца. Наблюдения приводят к очевидному выводу, что эти действия никак не отражаются на поведении тех участников событий, которым, как можно думать, они адресованы. Кроме того, эти моторные координации идентичны у самцов и самок.
Выделяется две тактики пространственного поведения самцов - территориальная и нетериториальная. Вероятность самца быть территориальным сокращается по ходу его жизни в составе репродуктивной агрегации. В составе репродуктивных агрегаций самцы со временем постепенно истощаются. Истощаясь, самец оказывается не в состоянии конкурировать за территорию и переходит в разряд бродячих нетерриториальных особей.
В начальный период своего пребывания в репродуктивном скоплении самец с высокой вероятностью будет территориальным на протяжении ряда последовательных дней, а в заключительный - нетерриториальным, также на протяжении нескольких последовательных дней.
Временное соотношение (по количеству дней) территориальной и нетерриториальной фаз примерно одинаково. Длительность каждой из них в выборке в среднем около 7 дней, максимально до 15-16. Т.к. продолжительность жизни самца в репродуктивной агрегации не более 3-6 недель, можно заключить, что на протяжении этого периода последовательно сменяют друг друга примерно равные по продолжительности территориальная и
нетерриториальная фазы.
В начальный период своего пребывания в репродуктивном скоплении самец с высокой вероятностью будет территориальным на протяжении ряда последовательных дней, а в заключительный - нетерриториальным, также на протяжении нескольких последовательных дней.
Временное соотношение (по количеству дней) территориальной и нетерриториальной фаз примерно одинаково. Длительность каждой из них в выборке в среднем около 7 дней, максимально до 15-16. Т.к. продолжительность жизни самца в репродуктивной агрегации не более 3-6 недель, можно заключить, что на протяжении этого периода последовательно сменяют друг друга примерно равные по продолжительности территориальная и
нетерриториальная фазы.
Самцы, только появившись в репродуктивной агрегации, занимают территорию не сразу. Это подтверждают наблюдения за пятью самцами из восьми. Каждый из этих самцов до того, как занять территорию, отмечался в районе своей будущей территории в течение 1-2 дней. В это время отмечали совместные порхающие полеты с другими обитающими здесь стрекозами. Известно, что такие полеты могут приводить к вытеснению одного самца другим.
Продолжительность нетерриториальной фазы варьировала от 1 до 15 дней, в среднем 7 дней. Для этой фазы жизни характерно существенное увеличение подвижности самцов. В нетерриториальную фазу самцы перемещаются в пределах своего участка обитания, не проявляя привязанности к конкретным куртинам растительности.
Переход территориальной фазы в нетерриториальную происходит не моментально, а постепенно. Обычно, оставив участок, самец в течение 1-3 дней регулярно регистрируется поблизости от своего бывшего участка либо на самом участке (который может быть как занят другим самцов, так и свободен). В то же время встречи его на удалении от бывшей территории редки. В первые 3-4 дня после оставления территории максимальное расстояние между точками регистрации самца в последовательные дни невелико, а затем начинает увеличиваться. Часть самцов после оставления территория смещается к одной из соседних куртин. Здесь эти стрекозы ведут себя не как территориальные особи, регистрируясь лишь время от времени. Тем не менее, регистрации их здесь носят регулярный характер. Данные свидетельствуют о том, что переход от территориальной фазы к нетерриториальной связан с не конкуренцией (в этом случае самцы обычно меняют территорию), а с постепенным истощением самца. Ведь именно в этом случае переход должен происходить постепенно.
Нетерриториальные самцы, особенно в начале этой стадии, часто вовлекаются в совместные “порхающие” полеты с другими самцами, а также преследуют самок (что периодически приводит к спариванию). Но постепенно эта их активность сокращается. Наиболее старых самцов можно выявить по окраске их крыльев, которая постепенно тускнеет и становится зеленоватой. Таких особей нередко наблюдали сидящими в верхней части стеблей (где обычно сидят неактивные особи) и не обращающими внимания на других стрекоз - как самцов, так и самок. Эти же самцы могут столь же пассивно сидеть в прибрежной растительности, в 0,5-1 м от воды. Такое поведение, очевидно, характерно для заключительного периода жизни самца.
Продолжительность нетерриториальной фазы варьировала от 1 до 15 дней, в среднем 7 дней. Для этой фазы жизни характерно существенное увеличение подвижности самцов. В нетерриториальную фазу самцы перемещаются в пределах своего участка обитания, не проявляя привязанности к конкретным куртинам растительности.
Переход территориальной фазы в нетерриториальную происходит не моментально, а постепенно. Обычно, оставив участок, самец в течение 1-3 дней регулярно регистрируется поблизости от своего бывшего участка либо на самом участке (который может быть как занят другим самцов, так и свободен). В то же время встречи его на удалении от бывшей территории редки. В первые 3-4 дня после оставления территории максимальное расстояние между точками регистрации самца в последовательные дни невелико, а затем начинает увеличиваться. Часть самцов после оставления территория смещается к одной из соседних куртин. Здесь эти стрекозы ведут себя не как территориальные особи, регистрируясь лишь время от времени. Тем не менее, регистрации их здесь носят регулярный характер. Данные свидетельствуют о том, что переход от территориальной фазы к нетерриториальной связан с не конкуренцией (в этом случае самцы обычно меняют территорию), а с постепенным истощением самца. Ведь именно в этом случае переход должен происходить постепенно.
Нетерриториальные самцы, особенно в начале этой стадии, часто вовлекаются в совместные “порхающие” полеты с другими самцами, а также преследуют самок (что периодически приводит к спариванию). Но постепенно эта их активность сокращается. Наиболее старых самцов можно выявить по окраске их крыльев, которая постепенно тускнеет и становится зеленоватой. Таких особей нередко наблюдали сидящими в верхней части стеблей (где обычно сидят неактивные особи) и не обращающими внимания на других стрекоз - как самцов, так и самок. Эти же самцы могут столь же пассивно сидеть в прибрежной растительности, в 0,5-1 м от воды. Такое поведение, очевидно, характерно для заключительного периода жизни самца.
С момента выхода в свет работы Пайюнена (Pajunen, 1966) общепринято считать, что в популяции территориальным самцам принадлежит приоритет в качестве производителей потомства, а нетерриториальным, которые не способны удержать за собой индивидуальный участок, удается спариться с самкой, лишь улучив удобный момент при мимолетном вторжении на участок территориального самца. Эти две тактики именуются альтернативными, а идея имеет своим продолжением стремление доказать, что нетериториальные самцы не столь ярко окрашены, как те, что обладают индивидуальными участками.
Стремление захватить самку, если тому благоприятствует удачный случай, имманентно присуще каждому самцу, достигшему стадии половозрелости. Наблюдалось формирование тандемов в ранние утренние часы, когда самцы еще не заняли своих участков на воде и кормятся вперемежку с самками, взлетая в воздух с береговой растительности. В это время динамическая плотность особей обоих полов, ночевавших здесь группами, достаточно высока, что благоприятствует случайным сексуальным контактам.
Будучи захвачена самцом силой, самка, как правило, отказывается копулировать с ним и не подносит конец брюшка к его совокупительному органу. При нормальной копуляции самец после садки несколько раз быстро взмахивает крыльями, подтягивая самку кверху и помогая ей тем самым принять надлежащее положение. При насильственном спаривании копуляции такая серия взмахов повторяется иногда более 10 раз (до 13), но без малейшего успеха.
Насильственные захваты самок наблюдали в скоплении красоток блестящих на р. Мстёрке, где динамическая плотность была необычайно высока. Здесь каждый захват самцом самки привлекал внимание многих других самцов, так что в одном случае на самку активно претендовали 4 самца.
Типичной попыткой насильственного спаривания, по мнению некоторых авторов, происходит тогда, когда самец захватывает самку в момент откладки ею яиц. Российские ученые наблюдали такое поведение лишь однажды (из 49 копуляций, 20 из которых прослежены от начала до конца). Дважды имели место неудачные попытки самцов отнять самку из тандема и столько же раз такие попытки увенчались успехом. Можно видеть, что в изученном поселении такого рода явления оказались редкими, что заставляет усомниться в существовании особой категории самцов, промышляющих похищением самок.
Стремление захватить самку, если тому благоприятствует удачный случай, имманентно присуще каждому самцу, достигшему стадии половозрелости. Наблюдалось формирование тандемов в ранние утренние часы, когда самцы еще не заняли своих участков на воде и кормятся вперемежку с самками, взлетая в воздух с береговой растительности. В это время динамическая плотность особей обоих полов, ночевавших здесь группами, достаточно высока, что благоприятствует случайным сексуальным контактам.
Будучи захвачена самцом силой, самка, как правило, отказывается копулировать с ним и не подносит конец брюшка к его совокупительному органу. При нормальной копуляции самец после садки несколько раз быстро взмахивает крыльями, подтягивая самку кверху и помогая ей тем самым принять надлежащее положение. При насильственном спаривании копуляции такая серия взмахов повторяется иногда более 10 раз (до 13), но без малейшего успеха.
Насильственные захваты самок наблюдали в скоплении красоток блестящих на р. Мстёрке, где динамическая плотность была необычайно высока. Здесь каждый захват самцом самки привлекал внимание многих других самцов, так что в одном случае на самку активно претендовали 4 самца.
Типичной попыткой насильственного спаривания, по мнению некоторых авторов, происходит тогда, когда самец захватывает самку в момент откладки ею яиц. Российские ученые наблюдали такое поведение лишь однажды (из 49 копуляций, 20 из которых прослежены от начала до конца). Дважды имели место неудачные попытки самцов отнять самку из тандема и столько же раз такие попытки увенчались успехом. Можно видеть, что в изученном поселении такого рода явления оказались редкими, что заставляет усомниться в существовании особой категории самцов, промышляющих похищением самок.
Характерной особенностью красотки блестящей являются коллективные ночевки стрекоз в прибрежной растительности - полосе травы шириной 1-2 м вдоль берега реки. В этом случае расстояние между соседними особями может быть всего лишь несколько сантиметров. Ночующие стрекозы распределены в прибрежной растительности не равномерно - выделяются их “сгущения” в некоторых местах. Это говорит в пользу того, что стрекозы активно собираются в такие ночевочные группы. Через 1-2 ч после восхода солнца, когда стрекозы прогреются, они рассредоточиваются и занимают надводную растительность. Таким образом, скопления характерны для периода инактивности.
Помимо ночевочных, небольшие скопления можно наблюдать и днем. Они включают обычно не более 10 особей, которые держатся в прибрежной растительности или на растущих близ берега (не далее 1-2 м) куртинах. Расстояние между сидящими стрекозами может быть около 10 см или даже меньше. Самцы в составе таких групп могут не только сидеть поблизости друг от друга, но периодически вовлекаться в совместные порхающие полеты. Для таких групп характерны следующие особенности: 1) в них присутствуют только нетерриториальные самцы; 2) стрекозы часто сидят в верхних частях стеблей, что характерно для особей, мало проявляющих социальную активность; 3) хотя скопления могут наблюдаться в любое время, чаще они формируются во второй половине дня (начиная с 15.00-16.00 в июле, тогда как типичные ночевочные скопления складываются после 18.00-19.00). Возможно, что скопления самцов формируются в значительной степени из контингента более старых “истощенных” особей. Поэтому время, которое самец пребывает в скоплении днем, может в какой-то степени зависеть от его возраста.
Помимо ночевочных, небольшие скопления можно наблюдать и днем. Они включают обычно не более 10 особей, которые держатся в прибрежной растительности или на растущих близ берега (не далее 1-2 м) куртинах. Расстояние между сидящими стрекозами может быть около 10 см или даже меньше. Самцы в составе таких групп могут не только сидеть поблизости друг от друга, но периодически вовлекаться в совместные порхающие полеты. Для таких групп характерны следующие особенности: 1) в них присутствуют только нетерриториальные самцы; 2) стрекозы часто сидят в верхних частях стеблей, что характерно для особей, мало проявляющих социальную активность; 3) хотя скопления могут наблюдаться в любое время, чаще они формируются во второй половине дня (начиная с 15.00-16.00 в июле, тогда как типичные ночевочные скопления складываются после 18.00-19.00). Возможно, что скопления самцов формируются в значительной степени из контингента более старых “истощенных” особей. Поэтому время, которое самец пребывает в скоплении днем, может в какой-то степени зависеть от его возраста.
Репрезентативные данные по пространственному поведению, размерам участков и подвижности самок отсутствуют. Судя по фрагментарным материалам, участки обитания самок по крайней мере не меньше таковых у самцов. А в пределах участка самки могут широко перемещаться.
Для самок, не занятых в данных момент поиском партнера и/или участка для отладки яиц, характерно пребывание в составе скопления. Скопления с участием самок формируются обычно в прибрежной растительности или на растущих на берегу деревьях. Здесь же могут присутствовать и социально-неактивные самцы. В отличие от описанных выше скоплений нетерриториальных самцов, в таких группах никаких взаимодействий между стрекозами не наблюдаются. В этом они очень напоминают ночевочные скопления.
Это свидетельствует о том, что пространственное поведение самок в основном чертах напоминает таковое у самцов в нетерриториальную фазу их жизни.
Для самок, не занятых в данных момент поиском партнера и/или участка для отладки яиц, характерно пребывание в составе скопления. Скопления с участием самок формируются обычно в прибрежной растительности или на растущих на берегу деревьях. Здесь же могут присутствовать и социально-неактивные самцы. В отличие от описанных выше скоплений нетерриториальных самцов, в таких группах никаких взаимодействий между стрекозами не наблюдаются. В этом они очень напоминают ночевочные скопления.
Это свидетельствует о том, что пространственное поведение самок в основном чертах напоминает таковое у самцов в нетерриториальную фазу их жизни.
Помимо пространственного поведения, территориальные и нетерриториальные самцы имеют различия в репродуктивном поведении. Территориальные самцы при появлении на их участке самки в типичном случае выполняют особые демонстративные акции - летают трепещущим полетом вокруг самки и временами падают на несколько секунд в воду. Эти демонстрации выступают прелюдией спариванию. Само спаривание обычно происходит на участке самца, здесь же сразу после копуляции самка откладывает яйца.
Нетерриториальные самцы схватывают самку безо всяких прелюдий - поэтому такое поведение именуют насильственными копуляциями. Так как такие самцы не имеют территории, спаривание нередко происходит на прибрежной “ничейной” растительности: здесь вероятность нарушения процесса другими самцами (особенно наиболее активными территориальными особями) минимальна. После спаривания самка откладывает яйца на удалении от места спаривания, нередко на участке какого-либо из территориальных самцов. Известно, что во время спариванием самец удаляет 80-100% спермы предыдущего самца. Поэтому можно думать, что обе тактики приводят к осеменению. Судя по наблюдениям, попытки насильственных спариваний могут наблюдаться и у территориальных самцов. Обычно это происходит при недостатке самок. А в исключительных случаях самцы делают попытки спариться с другими самцами или даже со стрекозами другого вида.
Самка откладывает яйца в одиночку в ткани плавающих и надводных растений, иногда для этого полностью уходя под воду. Яйца откладываются в надрезы стебля и листьев растений, при этом самка медленно переползает с места на место и глубоко, до самых крыльев, погружая брюшко в воду.
Нетерриториальные самцы схватывают самку безо всяких прелюдий - поэтому такое поведение именуют насильственными копуляциями. Так как такие самцы не имеют территории, спаривание нередко происходит на прибрежной “ничейной” растительности: здесь вероятность нарушения процесса другими самцами (особенно наиболее активными территориальными особями) минимальна. После спаривания самка откладывает яйца на удалении от места спаривания, нередко на участке какого-либо из территориальных самцов. Известно, что во время спариванием самец удаляет 80-100% спермы предыдущего самца. Поэтому можно думать, что обе тактики приводят к осеменению. Судя по наблюдениям, попытки насильственных спариваний могут наблюдаться и у территориальных самцов. Обычно это происходит при недостатке самок. А в исключительных случаях самцы делают попытки спариться с другими самцами или даже со стрекозами другого вида.
Самка откладывает яйца в одиночку в ткани плавающих и надводных растений, иногда для этого полностью уходя под воду. Яйца откладываются в надрезы стебля и листьев растений, при этом самка медленно переползает с места на место и глубоко, до самых крыльев, погружая брюшко в воду.
Нимфа. Тело удлиненное, стройное; темно-коричневое, коричневато- или серо-желтое, или серо-зеленое; по всей вероятности, окраска зависит от среды, в которой они находятся. Длина без антенн, включая хвостовые жабры, 32-34 мм. Голова узкая, слегка выпуклая, с совершенно округлыми внешними углами, шириной приблизительно 4,0 мм; глазки в виде беловатых хорошо заметных 3 точек; глаза округлые, умеренных размеров, мало выдающиеся; антенны длинные, около 6,5 мм. Маска плоская, удлиненная, в состоянии покоя простирается до основания средней пары ног; подбородок узкий у основания, слабо расширяющийся к середине, откуда сразу сильно расширяется по направлению к вершине; средняя лопасть маски с ромбическим относительно коротким и широким вырезом. Переднегрудь относительно широкая, почти квадратная, сильно расширяющаяся книзу, по краям темная, в середине с широкой светлой полосой, продолжающейся и на другие части груди. Крыловые чехлы длиной около 7,0 мм, округлые на вершинах, со слегка светлой костальной жилкой. Ноги длинные, тонкие, светлые, сильные; бедра с 2 или 3, а голени всегда с 3 темными кольцами; коготки темные; длина передних ног 13 мм, средних 18 мм, задних 19,5 мм. Брюшко шире и светлее, чем у личинок C. virgo, края брюшка темные, значительно темнее общего фона; с дорсальной стороны проходят 3 светлые (беловатые) полосы: 1 относительно широкая центральная и 2 более узкие боковые, расположенные перед темными краями; на светлой центральной полосе в основной части каждого сегмента расположено по темному продольному пятну, по обе стороны которого, ближе к дистальному концу сегмента, находится по 1 круглому темному пятну; помимо этих пятен, имеются еще 4 темных небольших пятна у заднего края каждого сегмента. Хвостовые жабры напоминают таковые же у личинок C. virgo, отличаясь только большими размерами боковых пластинок и 3 темными пятнами на каждой из них; 2 боковые жабры длиной по 12 мм, средняя пластинка длиной 8 мм; темные пятна на жаберных пластинках варьируют по величине и окраске.
Нимфы слабореофильны, предпочитают сильно заросшие кустарниковыми зарослями и медленно текущие реки и ручьи, с обильной водной растительностью, в том числе заиленные и с мутной водой, несущей много взвешенных частиц. Развитие обычно занимает 2 года.
Превращение личинок во взрослых стрекоз происходит не в подвешенном, вертикальном положении, а предпочтительно на плоско лежащих предметах. Хотя согласно некоторым британским авторам, появление крылатых особей происходят на стеблях высоких прибрежных растений, а также на низкорослых травах на вершинах почти вертикальных песчаных отмелей. Тенеральная стадия (полное затвердение и потемнение кутикулы) короткая и может длиться всего 2 дня.
Часто встречается с такими видами, как Platycnemis pennipes, Ischnura elegans и иногда C. virgo.
Превращение личинок во взрослых стрекоз происходит не в подвешенном, вертикальном положении, а предпочтительно на плоско лежащих предметах. Хотя согласно некоторым британским авторам, появление крылатых особей происходят на стеблях высоких прибрежных растений, а также на низкорослых травах на вершинах почти вертикальных песчаных отмелей. Тенеральная стадия (полное затвердение и потемнение кутикулы) короткая и может длиться всего 2 дня.
Часто встречается с такими видами, как Platycnemis pennipes, Ischnura elegans и иногда C. virgo.
Источники
1. Спурис З. Д. "Отряд Odonatoptera - Стрекозы" / Бей-Биенко Г. Я. (ред.) "Определитель насекомых европейской части СССР". т. I, Москва - Ленинград, 1964. С. 137-162.
2. Скворцов В. Э. "Стрекозы Восточной Европы и Кавказа: Атлас-определитель". Москва, 2010. - 623 с.
3. Татаринов А. Г., Кулакова О. И. "Стрекозы" (Фауна европейского Северо-Востока России. т. Х). Санкт-Петербург, 2009. - 213 с.
4. Попова А. Н. "Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata)". Москва-Ленинград, 1950. - 235 с.
5. Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. "Определитель насекомых европейской части СССР". Москва, 1972. - 304 с.
6. Дьяконов А. М. "Наши стрекозы. Определитель стрекоз и их личинок". Ленинград, 1926. - 72 с.
7. Merritt R., Moore N. W., Eversham B. C. "Atlas of the dragonflies of Britain and Ireland". ITE research publication no. 9. Centre for Ecology and Hydrology. Natural Environment Research Council. London, 1996. - 149 pp.
8. Smallshire D., Swash A. "Banded Demoiselle. Calopteryx splendens" / Europe's Dragonflies: A field guide to the damselflies and dragonflies. Princeton University Press, 2020. pp. 42-43.
9. Панов Е. Н., Опаев А. С., Павлова Е. Ю. "Социальная организация репродуктивных поселений и брачное поведение у стрекоз красоток Calopterigidae (Insecta: Odonata)" / Этология и зоопсихология 2/2010, с. 1-31.
10. Опаев А. С., Панов Е. Н. "Варианты использования пространства самцами красотки блестящей (Calopteryx splendens, Zygoptera, Odonata): альтернативные тактики или чередуемость во времени?" / Зоологический журнал, 2016, том 95, № 4, с. 417–428.
11. Панов Е. Н., Опаев А. С., Павлова Е. Ю., Непомнящих В. А. "Поведение двух видов равнокрылых стрекоз красотки блестящей Calopteryx splendens Harris, 1780 и красотки-девушки C. virgo Linnaeus, 1758 (Odonata, Calopterygidae)" / Russian Entomol. J. 25(1): 103-120. 2016.
12. Панов Е. Н., Опаев А. С. "Поведение самцов в репродуктивных поселениях красотки блестящей (Calopteryx splendens, Insecta, Odonata)" / Зоологический журнал, 2013, том 92, № 1, с. 24-33.
2. Скворцов В. Э. "Стрекозы Восточной Европы и Кавказа: Атлас-определитель". Москва, 2010. - 623 с.
3. Татаринов А. Г., Кулакова О. И. "Стрекозы" (Фауна европейского Северо-Востока России. т. Х). Санкт-Петербург, 2009. - 213 с.
4. Попова А. Н. "Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata)". Москва-Ленинград, 1950. - 235 с.
5. Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. "Определитель насекомых европейской части СССР". Москва, 1972. - 304 с.
6. Дьяконов А. М. "Наши стрекозы. Определитель стрекоз и их личинок". Ленинград, 1926. - 72 с.
7. Merritt R., Moore N. W., Eversham B. C. "Atlas of the dragonflies of Britain and Ireland". ITE research publication no. 9. Centre for Ecology and Hydrology. Natural Environment Research Council. London, 1996. - 149 pp.
8. Smallshire D., Swash A. "Banded Demoiselle. Calopteryx splendens" / Europe's Dragonflies: A field guide to the damselflies and dragonflies. Princeton University Press, 2020. pp. 42-43.
9. Панов Е. Н., Опаев А. С., Павлова Е. Ю. "Социальная организация репродуктивных поселений и брачное поведение у стрекоз красоток Calopterigidae (Insecta: Odonata)" / Этология и зоопсихология 2/2010, с. 1-31.
10. Опаев А. С., Панов Е. Н. "Варианты использования пространства самцами красотки блестящей (Calopteryx splendens, Zygoptera, Odonata): альтернативные тактики или чередуемость во времени?" / Зоологический журнал, 2016, том 95, № 4, с. 417–428.
11. Панов Е. Н., Опаев А. С., Павлова Е. Ю., Непомнящих В. А. "Поведение двух видов равнокрылых стрекоз красотки блестящей Calopteryx splendens Harris, 1780 и красотки-девушки C. virgo Linnaeus, 1758 (Odonata, Calopterygidae)" / Russian Entomol. J. 25(1): 103-120. 2016.
12. Панов Е. Н., Опаев А. С. "Поведение самцов в репродуктивных поселениях красотки блестящей (Calopteryx splendens, Insecta, Odonata)" / Зоологический журнал, 2013, том 92, № 1, с. 24-33.