КОРДУЛЕГАСТЕР КОЛЬЧАТЫЙ
Cordulegaster boltonii Donovan, 1807
Cordulegaster boltonii Donovan, 1807 = C. annulatus Latreille, 1805 (кордулегастер кольчатый или большая кольчатая стрекоза)
Очень крупная стрекоза черного цвета с ярко-желтыми полосами на груди и такими же кольцами на брюшке. Глаза зеленые, соприкасаются только в одной точке. Лоб, наличник и челюсти желтые. Средняя лопасть нижней губы цельнокрайная без надреза. Передняя сторона затылочного треугольника сплошь желтая. Передняя поверхность лба желтая, с хорошо заметной темной полосой. Тело черное, на груди 2 срединные и 4 наклонные боковые желтые полосы. Брюшко с боковыми продольными ребрышками, имеет чередующиеся желтые пятна и узкие полосы. Желтое пятно на боковой поверхности I сегмента брюшка примыкает к его заднему краю и имеет форму треугольника или перевернутой буквы "С". Желтые отметины на IV-VII тергитах брюшка охватывают эти тергиты снизу и занимают 15% длины брюшка. На концах сегментов II-VIII желтые линии парные. Крылья прозрачные, с возрастом становятся со слегка коричневым налетом, и имеют желтую, хорошо заметную костальную жилку. Птеростигма маленькая черная, тонкая и удлиненная. Полы похожи.
Вид обязан своим названием "кольчатый" ряду парных желтых отметин на дорсальной поверхности брюшка, которые простираются на бока и создают вид колец.
♂: Брюшко расширяется к заднему концу (сегменты VII и VIII) и слегка перетянуто на сегменте III, что придает ему булавовидную форму. Задний край заднего крыла остроугольный. Анальный треугольник обычно имеет пять ячеек. Верхние придатки длиной как сегмент X, сверху расходятся, но почти соприкасаются в основании, каждый с одним «зубцом» на нижней стороне; нижний придаток снизу широкий, параллельносторонний и на конце лишь слегка выемчатый.
♀: Окраска похожа на окраску самца. Брюшко более параллельное, чем у самца, с длинным заостренным яйцекладом, выходящим за брюшной сегмент X. Яйцеклад черный, но с желтым основанием. Самки крупнее самцов.
Неполовозрелые особи похожи на взрослых, но глаза коричневые.
Длина ♂ 74-80 мм, брюшко 52-64 мм, заднее крыло 40-47 мм.
Длина ♀ 80-85 мм, брюшко 57-69 мм, заднее крыло 45-51 мм.
Лет: конец мая - август (сентябрь).
Вид обязан своим названием "кольчатый" ряду парных желтых отметин на дорсальной поверхности брюшка, которые простираются на бока и создают вид колец.
♂: Брюшко расширяется к заднему концу (сегменты VII и VIII) и слегка перетянуто на сегменте III, что придает ему булавовидную форму. Задний край заднего крыла остроугольный. Анальный треугольник обычно имеет пять ячеек. Верхние придатки длиной как сегмент X, сверху расходятся, но почти соприкасаются в основании, каждый с одним «зубцом» на нижней стороне; нижний придаток снизу широкий, параллельносторонний и на конце лишь слегка выемчатый.
♀: Окраска похожа на окраску самца. Брюшко более параллельное, чем у самца, с длинным заостренным яйцекладом, выходящим за брюшной сегмент X. Яйцеклад черный, но с желтым основанием. Самки крупнее самцов.
Неполовозрелые особи похожи на взрослых, но глаза коричневые.
Длина ♂ 74-80 мм, брюшко 52-64 мм, заднее крыло 40-47 мм.
Длина ♀ 80-85 мм, брюшко 57-69 мм, заднее крыло 45-51 мм.
Лет: конец мая - август (сентябрь).
Самый распространенный европейский кордулегастер и единственный вид в большей части северной и западной Европы. Населяет различные типы проточных, часто довольно быстро текущих и почти лишенных растительности водоемов с каменистым или гравийным дном. Чаще встречается в лесных ландшафтах. Вид можно встретить совместно с Calopteryx virgo и Pyrrhosoma nymphula на ручьях, а с последним видом и Orthetrum coerulescens - вблизи болот. Размножается в заболоченных ручьях и водотоках с умеренным и быстрым течением, ручьях и реках с илистым, гравийным или каменистым дном.
Однако относительно постоянные местообитания у самцов и самок различаются. Если взрослые самцы больше времени проводят, патрулируя водоток, но самки здесь появляются лишь эпизодически - для спаривания и откладки яиц.
Самцы патрулируют длинные участки подходящих для размножения водоемов, летая очень низко, обычно менее 50 см (чаще 10-30 см) от поверхности и намного ниже, чем Aeshna juncea, которая может занимать аналогичную среду обитания. Они очень агрессивны, но не защищают определенные территории. Взрослые самцы проводят до нескольких часов в день, летая вверх и вниз по течению ручьев и небольших речек в патрульном полете. Полет довольно прямолинейный, устойчивый и в меру быстрый. Высота полета в основном от 13 до 30 см над водой. Иногда самцы летают рывками и полет чередуется зависаниями. Впрочем, на счет зависаний имеются разные мнения. Одни авторы утверждают, что патрульный полёт самцов вообще без зависаний, другие - что иногда чередуется зависаниями, третьи - что полет постоянно чередуется частыми зависаниями. Возможно, такие различия связаны с географическим ареалом, а возможно, с плотностью наблюдаемой популяции.
Самцы часто садятся на прибрежную растительность между патрулированием территории.
Однако относительно постоянные местообитания у самцов и самок различаются. Если взрослые самцы больше времени проводят, патрулируя водоток, но самки здесь появляются лишь эпизодически - для спаривания и откладки яиц.
Самцы патрулируют длинные участки подходящих для размножения водоемов, летая очень низко, обычно менее 50 см (чаще 10-30 см) от поверхности и намного ниже, чем Aeshna juncea, которая может занимать аналогичную среду обитания. Они очень агрессивны, но не защищают определенные территории. Взрослые самцы проводят до нескольких часов в день, летая вверх и вниз по течению ручьев и небольших речек в патрульном полете. Полет довольно прямолинейный, устойчивый и в меру быстрый. Высота полета в основном от 13 до 30 см над водой. Иногда самцы летают рывками и полет чередуется зависаниями. Впрочем, на счет зависаний имеются разные мнения. Одни авторы утверждают, что патрульный полёт самцов вообще без зависаний, другие - что иногда чередуется зависаниями, третьи - что полет постоянно чередуется частыми зависаниями. Возможно, такие различия связаны с географическим ареалом, а возможно, с плотностью наблюдаемой популяции.
Самцы часто садятся на прибрежную растительность между патрулированием территории.
Обычно патрульный полет происходит в одном направлении на довольно большое расстояние (до нескольких сотен метров), прежде чем самец разворачивается и летит в противоположном направлении. В южной Чехии расстояние патрульного полета у 11 особей из 26 зарегистрированных (42%) составляло менее 250 м, но у 5 из 11 находился в пределах 250 м ручья. Однако некоторые самцы преодолевали большие расстояния. 6 из них (26%) покрывали участок ручья длиной более 1000 м.
Смене направления явно способствуют ориентиры, такие как растительность, нависающая над водой. Такое поведение создает впечатление, что самец патрулирует свою территорию, однако отдельных фиксированных участков выделить не удается. Несмотря на то, что самцы не являются территориальными в строгом смысле этого слова, они сразу вступают в драку, как только замечают другого патрулирующего самца. Такое агрессивное поведение по отношению к конкурентам, но не разграничение территорий может быть оптимальной стратегией спаривания для самцов этого вида в их конкретной экологической ситуации.
Смене направления явно способствуют ориентиры, такие как растительность, нависающая над водой. Такое поведение создает впечатление, что самец патрулирует свою территорию, однако отдельных фиксированных участков выделить не удается. Несмотря на то, что самцы не являются территориальными в строгом смысле этого слова, они сразу вступают в драку, как только замечают другого патрулирующего самца. Такое агрессивное поведение по отношению к конкурентам, но не разграничение территорий может быть оптимальной стратегией спаривания для самцов этого вида в их конкретной экологической ситуации.
От мест размножения отлетают далеко, поэтому могут встречаться далеко от воды. Часто охотятся вдали от мест размножения, например, среди папоротника и вереска. Во время кормового полета летают туда-сюда, часто свободно ориентируясь вдоль дорог, лесных опушек или кустов. Высота полета варьируется, чаще около 1 м, но может быть намного выше растительности. Схема полета в основном кажется довольно случайной, хотя иногда некоторое время следует фиксированной схеме. Стрекозы наблюдались в кормовом полете как в непосредственной близости от ручьев, так и в нескольких сотнях метров от них.
Отдыхают повиснув вертикально или диагонально с полностью расправленными крыльями. Отдых на освещенных солнцем деревьях, кустах или высоких травах в первые часы утра и в тени в жаркий полдень.
Исследование в южной Чехии показало, что популяция взрослых самцов имела довольно ограниченное локальное расселение. Обнаружена высокая степень привязанности к определенному водотоку, поскольку в ходе двухсезонного исследования было обнаружено лишь несколько случаев расселения на большие расстояния между изучаемыми потоками. Только 10 самцов (из 284 повторных поимок) были отловлены на ручье, отличном от того, в котором они были выпущены и все они меняли ручьи только один раз. Но следует учитывать, что исследование проводилось только на взрослых самцах и существуют различия в склонности к расселению на ювенильных (тенеральных) стадиях жизни и между полами.
Отдыхают повиснув вертикально или диагонально с полностью расправленными крыльями. Отдых на освещенных солнцем деревьях, кустах или высоких травах в первые часы утра и в тени в жаркий полдень.
Исследование в южной Чехии показало, что популяция взрослых самцов имела довольно ограниченное локальное расселение. Обнаружена высокая степень привязанности к определенному водотоку, поскольку в ходе двухсезонного исследования было обнаружено лишь несколько случаев расселения на большие расстояния между изучаемыми потоками. Только 10 самцов (из 284 повторных поимок) были отловлены на ручье, отличном от того, в котором они были выпущены и все они меняли ручьи только один раз. Но следует учитывать, что исследование проводилось только на взрослых самцах и существуют различия в склонности к расселению на ювенильных (тенеральных) стадиях жизни и между полами.
Для самцов этого вида в их специфической экологической ситуации нет смысла занимать привычную для стрекоз территориальную позицию, сидеть и ждать на потенциальном месте встречи, сражаясь и прогоняя конкурентов-самцов. Самцы стараются как можно активнее патрулировать ручей, чтобы повысить свои шансы на спаривание. Во время выборки в южной Чехии наблюдалось интересное поведенческое взаимодействие, график патрулирования самцов на ручьях был не случаен, и большая часть самцов патрулировала друг за другом в течение лишь одной минуты.
Судя по полевым наблюдениям в южной Чехии, посещение ручьев самками было очень редким событием даже на участках с высокой плотностью самцов. Оценка частоты их посещения ручья примерно в 40-50 раз реже, чем самцов. Наблюдение предполагает, что самцов привлекают скопления других самцов, а не ожидание самок. Благоприятные места обычно были открыты для солнца в течение значительной части дня, и самцы часто использовали их для принятия солнечных ванн.
После продолжительного совокупления вдали от воды самка без сопровождения самца парит у кромки ручья и резким движением вонзает брюшко вниз, выталкивая яйца в донные отложения своим длинным яйцекладом. Яйца откладываются в грунт на небольших глубинах; самка, подымая и опуская яйцеклад, глубоко вонзает его в грунт, делая углубления в нем для откладки яиц. В быстротекущих каменистых ручьях выбирает тихие заводи, где отложился ил.
Судя по полевым наблюдениям в южной Чехии, посещение ручьев самками было очень редким событием даже на участках с высокой плотностью самцов. Оценка частоты их посещения ручья примерно в 40-50 раз реже, чем самцов. Наблюдение предполагает, что самцов привлекают скопления других самцов, а не ожидание самок. Благоприятные места обычно были открыты для солнца в течение значительной части дня, и самцы часто использовали их для принятия солнечных ванн.
После продолжительного совокупления вдали от воды самка без сопровождения самца парит у кромки ручья и резким движением вонзает брюшко вниз, выталкивая яйца в донные отложения своим длинным яйцекладом. Яйца откладываются в грунт на небольших глубинах; самка, подымая и опуская яйцеклад, глубоко вонзает его в грунт, делая углубления в нем для откладки яиц. В быстротекущих каменистых ручьях выбирает тихие заводи, где отложился ил.
Нимфа. Темно красновато-коричневая, за исключением светло-коричневой головы. Голова сравнительно короткая, широкая; темя довольно плоское; глаза небольшие, черные, продолговатые, выдающиеся у передних углов головы, суживающиеся назад, по направлению к 3 бугоркам, несущим хорошо заметные глазки; затылок большой широкий, с прямыми внешними и со слабо вогнутыми передним и задним краями, задние углы округлые, посредине 2 гладких темных эллиптической формы пятна; края затылка сильно волосатые. Переднегрудь в виде воротничка с приподнятыми темными краями; задний край посредине выдается назад. Крыловые чехлы не соприкасаются, всегда расположены под углом. Ноги довольно толстые, несколько уплощенные, волосатые, шиповатые; бедра толстые; голени по длине почти равны бедрам. Брюшко длинное, сверху выпуклое, начиная с VI или VII сегмента постепенно суживающееся к концу; по обе стороны от светлой срединной продольной полосы на каждом сегменте, за исключением Х сегмента, расположено по 1 черному круглому пятну, под которым ближе к внешним краям имеется еще по 1 маленькому расплывчатому пятнышку: латеральные шипы на VIII и IX сегментах небольшие. Дорсальный придаток анальной пирамиды равен церкам или немного короче их, островершинный; основная часть дорсального придатка самца в виде вздутия; церки с тонкими острыми, прямыми вершинами; церкоиды около 1/4 длины церков, с острыми изогнутыми вершинами; створки яйцеклада самки длинные, немного заходят за задний край IX стернита.
Личинки живут в речках и ручьях, но иногда попадаются в водоемах со стоячей водой; обитают в местах, сильно затененных деревьями и кустарниками, растущими по берегам, с галечниковым и песчаным грунтом, лишенным водной растительности или с растущими на нем в небольшом количестве Potamogeton или Myriophyllum, на глубине 0,1-0,5 м. Для водоемов характерны отложения детрита в районах со спокойным течением, в который личинки предпочитают закапываться, как и их добыча, например рачок Gammarus pulex.
Личинки обыкновенно держатся на дне водоема, глубоко зарывшись в грунт, выставив наружу антенны и анальную пирамиду, и охотятся на проплывающие мимо организмы. В заболоченных ручьях личинки могут встречаться и в торфяном детрите вместе с личинками Orthetrum coerulescens.
Фаза личинки длится 2-3 года, некоторые авторы указывают на (3)-4-летнее развитие. В процессе личиночного развития вылупившаяся когорта делится на «медленную» и «быструю» составляющие, которые завершают развитие соответственно через 3 и 2 года с преобладанием первых. Признаки глубокого метаморфоза (на последнем личиночном возрасте) приурочены к концу зимы и весне. Окрыление затяжное, после отрождения большей части популяции остается длинный «хвост», что приводит к длительному летному сезону. Перед превращением во взрослую стрекозу личинки выползают из водоема и уползают на порядочное расстояние от воды - 2-4 м.
Личинки обыкновенно держатся на дне водоема, глубоко зарывшись в грунт, выставив наружу антенны и анальную пирамиду, и охотятся на проплывающие мимо организмы. В заболоченных ручьях личинки могут встречаться и в торфяном детрите вместе с личинками Orthetrum coerulescens.
Фаза личинки длится 2-3 года, некоторые авторы указывают на (3)-4-летнее развитие. В процессе личиночного развития вылупившаяся когорта делится на «медленную» и «быструю» составляющие, которые завершают развитие соответственно через 3 и 2 года с преобладанием первых. Признаки глубокого метаморфоза (на последнем личиночном возрасте) приурочены к концу зимы и весне. Окрыление затяжное, после отрождения большей части популяции остается длинный «хвост», что приводит к длительному летному сезону. Перед превращением во взрослую стрекозу личинки выползают из водоема и уползают на порядочное расстояние от воды - 2-4 м.
Источники
1. Спурис З. Д. "Отряд Odonatoptera - Стрекозы" / Бей-Биенко Г. Я. (ред.) "Определитель насекомых европейской части СССР". т. I, Москва - Ленинград, 1964. С. 137-162.
2. Скворцов В. Э. "Стрекозы Восточной Европы и Кавказа: Атлас-определитель". Москва, 2010. - 623 с.
3. Татаринов А. Г., Кулакова О. И. "Стрекозы" (Фауна европейского Северо-Востока России. т. Х). Санкт-Петербург, 2009. - 213 с.
4. Попова А. Н. "Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata)". Москва-Ленинград, 1953. - 235 с.
5. Дьяконов А. М. "Наши стрекозы. Определитель стрекоз и их личинок". Ленинград, 1926. - 72 с.
6. Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. "Определитель насекомых европейской части СССР". Москва, 1972. - 304 с.
7. Merritt R., Moore N. W., Eversham B. C. "Atlas of the dragonflies of Britain and Ireland". ITE research publication no. 9. Centre for Ecology and Hydrology. Natural Environment Research Council. London, 1996. - 149 pp.
8. Ferreras-Romero M., Corbet P. S. "The life cycle of Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) (Odonata: Cordulegastridae) in the Sierra Morena Mountains (southern Spain)" / Hydrobiologia 405: 39–48, 1999.
9. Moreno-Benítez J. M., Ripoll J. "Cordulegaster boltonii" / in: Dragonflies along the Great Málaga Path and in the Province. Identification Guide, 2018. pp. 120-121.
10. Hančíková B. "Local dispersal of golden-ringed dragonfly Cordulegaster boltonii" / Diploma thesis. Praha 2014. - 47 pp.
11. Smallshire D., Swash A. "Golden-ringed Dragonfly. Cordulegaster boltonii" / Britain's Dragonflies. A Field Guide to the Damselflies and Dragonflies of Great Britain and Ireland. Fully Revised and Updated Third Edition. Princeton University Press, 2014. pp. 120-121.
12. Smallshire D., Swash A. "Common Goldenring. Cordulegaster boltonii" / Europe's Dragonflies: A field guide to the damselflies and dragonflies. Princeton University Press, 2020. pp. 212-213.
13. Публикация © Merav Vonshak iNaturalist.org от 14.07.2019. Наблюдение 10.07.2019 в окр. д. Большая Изва, Новогрудский р-н, Гродненская обл., det. Китель Д. А.
14. Donath H., Brauner O. "Zweigestreifte Quelljungfer – Cordulegaster boltonii (Donovan 1807)" / im: Mauersberger R. et al. Die Libellenfauna des Landes Brandenburg. Natursch. Landschaftspfl. Bbg., 2013, 22 (3, 4): 96-97.
2. Скворцов В. Э. "Стрекозы Восточной Европы и Кавказа: Атлас-определитель". Москва, 2010. - 623 с.
3. Татаринов А. Г., Кулакова О. И. "Стрекозы" (Фауна европейского Северо-Востока России. т. Х). Санкт-Петербург, 2009. - 213 с.
4. Попова А. Н. "Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata)". Москва-Ленинград, 1953. - 235 с.
5. Дьяконов А. М. "Наши стрекозы. Определитель стрекоз и их личинок". Ленинград, 1926. - 72 с.
6. Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. "Определитель насекомых европейской части СССР". Москва, 1972. - 304 с.
7. Merritt R., Moore N. W., Eversham B. C. "Atlas of the dragonflies of Britain and Ireland". ITE research publication no. 9. Centre for Ecology and Hydrology. Natural Environment Research Council. London, 1996. - 149 pp.
8. Ferreras-Romero M., Corbet P. S. "The life cycle of Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) (Odonata: Cordulegastridae) in the Sierra Morena Mountains (southern Spain)" / Hydrobiologia 405: 39–48, 1999.
9. Moreno-Benítez J. M., Ripoll J. "Cordulegaster boltonii" / in: Dragonflies along the Great Málaga Path and in the Province. Identification Guide, 2018. pp. 120-121.
10. Hančíková B. "Local dispersal of golden-ringed dragonfly Cordulegaster boltonii" / Diploma thesis. Praha 2014. - 47 pp.
11. Smallshire D., Swash A. "Golden-ringed Dragonfly. Cordulegaster boltonii" / Britain's Dragonflies. A Field Guide to the Damselflies and Dragonflies of Great Britain and Ireland. Fully Revised and Updated Third Edition. Princeton University Press, 2014. pp. 120-121.
12. Smallshire D., Swash A. "Common Goldenring. Cordulegaster boltonii" / Europe's Dragonflies: A field guide to the damselflies and dragonflies. Princeton University Press, 2020. pp. 212-213.
13. Публикация © Merav Vonshak iNaturalist.org от 14.07.2019. Наблюдение 10.07.2019 в окр. д. Большая Изва, Новогрудский р-н, Гродненская обл., det. Китель Д. А.
14. Donath H., Brauner O. "Zweigestreifte Quelljungfer – Cordulegaster boltonii (Donovan 1807)" / im: Mauersberger R. et al. Die Libellenfauna des Landes Brandenburg. Natursch. Landschaftspfl. Bbg., 2013, 22 (3, 4): 96-97.