СТРЕКОЗА ЧЕТЫРЕХПЯТНИСТАЯ
Libellula quadrimaculata Linnaeus, 1758
Libellula quadrimaculata Linnaeus, 1758 (стрекоза четырехпятнистая)
Глаза коричневые. Нижняя губа посередине черная, по краям желтая. Полы похожи. Тело в густых волосках. Грудь и брюшко коричневатые с просвечивающимися неправильными многоугольными формами. Брюшко сужается кзади, коричневатое, за исключением задней трети (VII-X сегментов и части VI), которая дорсально черная. Кроме того, на IV-VIII сегментах, иногда также IX, имеются узкие желтые пятна сбоку. Брюшко всегда без голубого налета, не очень короткое и широкое, не слишком плоское, вальковатое, ширина его средних сегментов в 2 раза больше, чем длина отдельного сегмента. Основания передних крыльев имеют насыщенное янтарное пятно (реже бесцветное). Основания задних крыльев кроме насыщенного янтарного пятна имеют большое непрозрачное черноватое треугольное пятно, захватывающее треугольник. Все крылья в области узелка с темным пятнышком.
♂: Придатки сближены в основании.
♀: IX стернит с двумя бугорками и ребрышком позади них. Придатки хорошо разделены в основании.
У только что отродившихся имаго пятна на узелках крыльев не видны; неполовозрелые ярко-охристого цвета, передняя часть крыльев с обширным желтым оттенком и жилками, которые с возрастом тускнеют. Форма praeubila имеет темную пигментацию вокруг черных точек на узелках и у кончиков крыльев.
Длина 42-45 мм, брюшко 27-32 мм, заднее крыло 32-38 мм.
Лет: начало мая - август (сентябрь).
♂: Придатки сближены в основании.
♀: IX стернит с двумя бугорками и ребрышком позади них. Придатки хорошо разделены в основании.
У только что отродившихся имаго пятна на узелках крыльев не видны; неполовозрелые ярко-охристого цвета, передняя часть крыльев с обширным желтым оттенком и жилками, которые с возрастом тускнеют. Форма praeubila имеет темную пигментацию вокруг черных точек на узелках и у кончиков крыльев.
Длина 42-45 мм, брюшко 27-32 мм, заднее крыло 32-38 мм.
Лет: начало мая - август (сентябрь).
Вид многочисленный и распространенный. Встречается около мелких и сильно заросших озер, осоковых и торфяных болот, расположенных в лесу или на лугах. Вблизи проточных водоемов встречается редко.
Хотя встречается во многих типах водоемов и не является типичной болотной стрекозой, болотные водоемы всех видов являются важными местами обитания. Здесь вид находит оптимальные условия и отсутствует рыба, поэтому здесь достигается наибольшая численность. Однако спектр местообитаний очень широк и простирается от прудов, карьеров, стариц до берегов и заливов крупных озер. Заселяются также и рыбные пруды.
Предпочитает хорошо заиленные участки водоемов. Очень молодые, лишенные растительности временные водоемы или водоемы с заметным течением не заселяются. В Бранденбурге места обитания распределяются следующим образом: 50% озера, 11% болота, 10% пруды, 9% выходы грунтовых вод (включая старые карьеры и т. п.), 8% запруды, 7% малые водоемы; другие типы водоемов 5%.
Типичными репродуктивными водоемами в этом районе являются многолетние, покрытые растительностью стоячие воды с участками открытой воды, хотя бы частично освещенными солнцем. Богатая структурой растительность с осокой и тростником, видимо, способствует колонизации. Однако вид размножается и в водоемах других стадий сукцессии и часто быстро появляется на недавно созданных водоемах на пионерной стадии. Проточные воды не играют большой роли в качестве водоемов размножения, но оно задокументировано в различных реках и ручьях с медленным течением, а также в канавах.
Хотя встречается во многих типах водоемов и не является типичной болотной стрекозой, болотные водоемы всех видов являются важными местами обитания. Здесь вид находит оптимальные условия и отсутствует рыба, поэтому здесь достигается наибольшая численность. Однако спектр местообитаний очень широк и простирается от прудов, карьеров, стариц до берегов и заливов крупных озер. Заселяются также и рыбные пруды.
Предпочитает хорошо заиленные участки водоемов. Очень молодые, лишенные растительности временные водоемы или водоемы с заметным течением не заселяются. В Бранденбурге места обитания распределяются следующим образом: 50% озера, 11% болота, 10% пруды, 9% выходы грунтовых вод (включая старые карьеры и т. п.), 8% запруды, 7% малые водоемы; другие типы водоемов 5%.
Типичными репродуктивными водоемами в этом районе являются многолетние, покрытые растительностью стоячие воды с участками открытой воды, хотя бы частично освещенными солнцем. Богатая структурой растительность с осокой и тростником, видимо, способствует колонизации. Однако вид размножается и в водоемах других стадий сукцессии и часто быстро появляется на недавно созданных водоемах на пионерной стадии. Проточные воды не играют большой роли в качестве водоемов размножения, но оно задокументировано в различных реках и ручьях с медленным течением, а также в канавах.
Жировочные участки обычно на опушках леса, на просеках, в кустарниковых зарослях. Полет вида сильный, поэтому часто далеко улетают от места выплода. Нередко совершает массовые перелеты.
Территориальные самцы агрессивны, перехватывают пролетающих незваных гостей или самок с присад на надводной или маргинальной растительности. Они совершают свои вылазки с открытых частей веток (часто сухих) и высоких надводных растений и патрулируют кромку воды. В водоемах с высокой плотностью самцов происходят постоянные стычки между ними. Самая высокая устойчивая плотность составляет около 15 самцов на 100 м уреза воды, но при наличии исключительной численности вблизи водоема территориальная система на время нарушается. Большое количество может жить вместе в тростнике и образовывать огромные мигрирующие стаи.
Территориальные самцы агрессивны, перехватывают пролетающих незваных гостей или самок с присад на надводной или маргинальной растительности. Они совершают свои вылазки с открытых частей веток (часто сухих) и высоких надводных растений и патрулируют кромку воды. В водоемах с высокой плотностью самцов происходят постоянные стычки между ними. Самая высокая устойчивая плотность составляет около 15 самцов на 100 м уреза воды, но при наличии исключительной численности вблизи водоема территориальная система на время нарушается. Большое количество может жить вместе в тростнике и образовывать огромные мигрирующие стаи.
Отмечены территориальные отношения не только между самцами, но и со стрекозами других видов.
Наблюдалось территориальное поведение вида в болотной луже, занятой также L. dubia. Эти два вида охотились на одной и той же территории, но на разных уровнях. При условии, что L. dubia остается низко, ее не трогали, но как только взлетал на уровень, на котором сидел L. quadrimaculata, примерно в 70 см от земли, мгновенно подвергается нападению и изгонялся за деревья.
Часто конкурируют за места для откладки яиц и присады на одном и том же водоеме с Leucorrhinia rubicunda. Пространственному разделению этих видов способствует значительное предпочтение самцами L. rubicunda мест для присад на высоте около 30 см над уровнем воды и занятие низкого воздушного эшелона, в то время как самцы L. quadrimaculata предпочитают большую высоту, причем, как в присутствии вида-конкурента, так и при его отсутствии. Всё это говорит о доминирующем положении вида.
Наблюдалось территориальное поведение вида в болотной луже, занятой также L. dubia. Эти два вида охотились на одной и той же территории, но на разных уровнях. При условии, что L. dubia остается низко, ее не трогали, но как только взлетал на уровень, на котором сидел L. quadrimaculata, примерно в 70 см от земли, мгновенно подвергается нападению и изгонялся за деревья.
Часто конкурируют за места для откладки яиц и присады на одном и том же водоеме с Leucorrhinia rubicunda. Пространственному разделению этих видов способствует значительное предпочтение самцами L. rubicunda мест для присад на высоте около 30 см над уровнем воды и занятие низкого воздушного эшелона, в то время как самцы L. quadrimaculata предпочитают большую высоту, причем, как в присутствии вида-конкурента, так и при его отсутствии. Всё это говорит о доминирующем положении вида.
Высокоподвижный вид, широко и часто мигрирующий, быстро заселяющий новые водоемы. Известен огромными миграционными стаями, которые имели место в Европе, в частности, в Германии, с конца XIX до середины ХХ в. В последнее время сообщения о таких гигантских миграциях в Европе отсутствуют, хотя и сохранились в Азии.
Сообщения в старых хрониках о мигрирующих роях и связанных с ними массовых появлениях стрекоз в Европе, в которых, скорее всего, была замешана L. quadrimaculata, восходят к позднему средневековью. Такие массовые миграции происходят с различной плотностью через более или менее регулярные промежутки времени со средним периодом в десять лет. Мигрирующие L. quadrimaculata иногда достигают огромных масс, насчитывающих, по оценкам, миллионы или даже миллиарды особей. Из-за общей сложности явления массовой миграции и методологических трудностей, связанных с надлежащей регистрацией и документированием таких крупномасштабных событий, лишь немногие публикации последних лет содержат вполне обоснованные данные, позволяющие детально проанализировать и обсудить причинно-следственные связи этого явления.
Сообщения в старых хрониках о мигрирующих роях и связанных с ними массовых появлениях стрекоз в Европе, в которых, скорее всего, была замешана L. quadrimaculata, восходят к позднему средневековью. Такие массовые миграции происходят с различной плотностью через более или менее регулярные промежутки времени со средним периодом в десять лет. Мигрирующие L. quadrimaculata иногда достигают огромных масс, насчитывающих, по оценкам, миллионы или даже миллиарды особей. Из-за общей сложности явления массовой миграции и методологических трудностей, связанных с надлежащей регистрацией и документированием таких крупномасштабных событий, лишь немногие публикации последних лет содержат вполне обоснованные данные, позволяющие детально проанализировать и обсудить причинно-следственные связи этого явления.
Мигрирует днем, а ночует в плотных скоплениях. Таким образом, совместный ночлег является особенно примечательным аспектом миграции этого вида. Примечательно, что до сих пор ни мигрирующие стаи, ни массовые скопления вида не снимались на видео и не фотографировались.
В мае и июне 2015 года в степях Казахского нагорья (Акмолинская обл.) наблюдался и фотографировался неизвестный до сих пор роящийся полет, который включал впечатляющие маневры в виде водопада. Это необычное поведение в полете было связано с коллективным скоплением на ночлег.
В мае и июне 2015 года в степях Казахского нагорья (Акмолинская обл.) наблюдался и фотографировался неизвестный до сих пор роящийся полет, который включал впечатляющие маневры в виде водопада. Это необычное поведение в полете было связано с коллективным скоплением на ночлег.
Зрелище «водопада» наблюдалось 13.06.2015 на закате между 21:00 и 21:30. Воздух был абсолютно неподвижен, а небо ясным. Приблизительно за 30-40 мин до захода солнца стрекозы, ранее рассредоточенные по большим территориям, начали собираться стаями над потенциальными ночлегами, такими как высокие кусты, здания и тростниковая растительность, как они это делали ранее в тихие вечера.
Однако в данном случае стрекозы в каждом из этих роев стали образовывать плотные «колонны» высотой от 3 до 5 м над землей, состоящие из 1000–2000 особей в каждой. Затем некоторые из самых высоко расположенных особей в каждой колонне начали опускаться вниз, увлекая за собой тех, которые были ниже их. В то же время другие особи, которые до этого оставались летать внутри или снаружи колонны, тут же заменяли их, придавая рою текучесть, создававшую впечатление падающей воды. Некоторые особи прерывали свое снижение до того, как столкнулись с растительностью, в то время как другие фактически падали в кусты или траву, возобновив полет через несколько секунд. Это зрелище продолжалось 20-30 мин, сопровождаясь громким шумом жужжания крыльев стрекоз, натыкающихся друг на друга или застрявших в растительности. Такое же зрелище ранее было замечено в этом районе за 4 дня до этого. Несмотря на ежегодный массовый вылет имаго этого вида в регионе, особенно вблизи полевой станции Каражар, где часть сотрудников заповедника базируется ежегодно в весной и летом, ранее не было зафиксировано подобного поведения этого или любого другого вида стрекоз в регионе.
Однако в данном случае стрекозы в каждом из этих роев стали образовывать плотные «колонны» высотой от 3 до 5 м над землей, состоящие из 1000–2000 особей в каждой. Затем некоторые из самых высоко расположенных особей в каждой колонне начали опускаться вниз, увлекая за собой тех, которые были ниже их. В то же время другие особи, которые до этого оставались летать внутри или снаружи колонны, тут же заменяли их, придавая рою текучесть, создававшую впечатление падающей воды. Некоторые особи прерывали свое снижение до того, как столкнулись с растительностью, в то время как другие фактически падали в кусты или траву, возобновив полет через несколько секунд. Это зрелище продолжалось 20-30 мин, сопровождаясь громким шумом жужжания крыльев стрекоз, натыкающихся друг на друга или застрявших в растительности. Такое же зрелище ранее было замечено в этом районе за 4 дня до этого. Несмотря на ежегодный массовый вылет имаго этого вида в регионе, особенно вблизи полевой станции Каражар, где часть сотрудников заповедника базируется ежегодно в весной и летом, ранее не было зафиксировано подобного поведения этого или любого другого вида стрекоз в регионе.
В дни без ветра или со слабым ветром стрекозы в основном летали, охотясь в степи утром и вечером, а в самое жаркое время дня садясь на растительность. Однако в дни с сильным северным ветром их видели движущимися вместе с ветром. Во время гроз они укрывались в растительности. По вечерам стрекозы собирались в ночных убежищах, т. е. в кустарниках, на постройках или в камышах.
Количество стрекоз на одном из фотодокументов оценивалось как минимум в 2560 особей. Принимая во внимание, что стрекозы вокруг наблюдателя в момент съемки фотографии были с одинаковой плотностью, а также свидетельства других фотографий, сделанных с того же места, это число экстраполировано на подходящую территорию вокруг Каражара, без учета тростниковых зарослей и открытой воды. Это привело к оценке как минимум 32,5 тыс. особей в пределах 300-метровой зоны вокруг полевой станции (около 0,002 км²) или минимум 16,25 млн. особей на 1 км².
Количество стрекоз на одном из фотодокументов оценивалось как минимум в 2560 особей. Принимая во внимание, что стрекозы вокруг наблюдателя в момент съемки фотографии были с одинаковой плотностью, а также свидетельства других фотографий, сделанных с того же места, это число экстраполировано на подходящую территорию вокруг Каражара, без учета тростниковых зарослей и открытой воды. Это привело к оценке как минимум 32,5 тыс. особей в пределах 300-метровой зоны вокруг полевой станции (около 0,002 км²) или минимум 16,25 млн. особей на 1 км².
Самки часто преследуются и спариваются с чередой самцов. Копуляция происходит в полете и длится всего 5-20 секунд. Самка парит, часто там, где недалеко от поверхности воды есть растительность, и бросает яйца в воду, взмахивая брюшком вниз. Яйца выбрасываются группами на скопления растительности вблизи берега, тонут и прилипают к растительности. В то же время, Попова указывала, что яйца откладываются по одному в воду или на водные растения, плавающие листья, водоросли и т. п., последовательно в одно и то же место и постепенно окружаются слизью, так что в конце концов получается более или менее объемистый комок слизи. Яйца маленькие, 0,75 мм, полусферические, с острием на полюсе, коричнево-желтоватые, буреющие через сутки. Самка при кладке яиц не всегда сопровождается самцом, после копуляции она откладывает яйца нередко одна; в других случаях, кладка часто прерывается повторными копуляциями самки с самцом, и в таких случаях самец сопровождает самку, отгоняя от нее конкурентов. Развитие яиц длится в среднем около месяца.
Нимфа. Крупные личинки грязновато-желто-коричневые или грязновато-серо-коричневые с черными пятнами с дорсальной стороны и желтовато-белыми с вентральной; с широким дорсально сильно выпуклым телом, покрытым довольно густыми волосками. Личинки очень похожи на личинок L. depressa, отличаются от них главным образом присутствием латеральных шипов на IX сегменте и менее сильной волосатостью покрова тела. Голова умеренной величины, короткая, ширина приблизительно в 2 раза больше длины, ширина в поперечнике около 6 мм, благодаря сильно выдающейся маске она спереди несколько длиннее, чем сзади; темя несколько приподнятое, с 3 светлыми пятнами на месте глазков; глаза маленькие, округлые, расположенные в передних углах головы, с отростками широкими и почти перпендикулярными по направлению к средней линии головы; антенны снабжены редкими волосками, расположены значительно впереди от поперечной линии, соединяющей передние края глаз; 2 основных членика короткие и утолщенные, остальные более слабые; затылок короткий, посредине суженный, с 2 овальными блестящими гладкими пятнами, расположенными по обе стороны блестящей гладкой срединной полосы; задние углы затылка округлые, окаймленные густыми длинными волосками; задний край слабо вогнутый. Переднегрудь довольно широкая; задний край образован приподнятым волосистым килем; дыхальца среднегруди темные, хорошо видимы. Крыловые чехлы доходят почти до VI сегмента. Ноги умеренной длины, коренастые, серо-коричневые, без рисунка (только молодые особи с темными полосами на бедрах), довольно широко расставлены у оснований, волосатые, особенно голени; третий членик лапок черный. Брюшко овально-продолговатое, постепенно расширяющееся до VI сегмента включительно, затем постепенно суживающееся до конца, почти одноцветное, с несколько расплывчато ограниченной темной серединой и более светлыми боками; сегменты по длине равны друг другу, за исключением очень маленького Х сегмента. Анальная пирамида довольно короткая, волосатая; дорсальный придаток и церки приблизительно равные по длине, немного длиннее IX и Х сегментов, взятых вместе, треугольные, с острыми вершинами; церкоиды равны приблизительно половине длины церков, острые на конце; основная часть дорсального придатка самца треугольная, сильно расширенная у основания, с тупой вершиной, равная приблизительно 1/2 длины придатка.
Личинки являются характерными донными формами стоячих вод, обитающими в озерах и прудах с богатой водной растительностью, а также в болотах, карьерах, торфяных разработках, мелких канавах и даже в водоемах с солоноватой водой; в заводях рек встречаются редко. По всей вероятности, обладают способностью неделями переносить засуху и промерзание водоемов до самого дна. Личинки живут большими сообществами в мелких прибрежных зонах водоемов на глубине 0,1-0,75 м, зарывшись в песчано-илистый или глинистый грунт. Фаза развития 2 года, при благоприятных условиях иногда 1 год, что для Беларуси крайне редко. Для окрыления личинки поднимаются на растения. Превращение в крылатую особь часто происходит на камыше.
Появления имаго обычно можно ожидать с конца апреля. Основная фаза отрождения длится почти 7 недель с начала мая до начала июля. Молодые имаго проводят период созревания от 1 до 2 недель вдали от водоема размножения.
Появления имаго обычно можно ожидать с конца апреля. Основная фаза отрождения длится почти 7 недель с начала мая до начала июля. Молодые имаго проводят период созревания от 1 до 2 недель вдали от водоема размножения.
Источники
1. Спурис З. Д. "Отряд Odonatoptera - Стрекозы" / Бей-Биенко Г. Я. (ред.) "Определитель насекомых европейской части СССР". т. I, Москва - Ленинград, 1964. С. 137-162.
2. Скворцов В. Э. "Стрекозы Восточной Европы и Кавказа: Атлас-определитель". Москва, 2010. - 623 с.
3. Татаринов А. Г., Кулакова О. И. "Стрекозы" (Фауна европейского Северо-Востока России. т. Х). Санкт-Петербург, 2009. - 213 с.
4. Попова А. Н. "Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata)". Москва-Ленинград, 1953. - 235 с.
5. Дьяконов А. М. "Наши стрекозы. Определитель стрекоз и их личинок". Ленинград, 1926. - 72 с.
6. Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. "Определитель насекомых европейской части СССР". Москва, 1972. - 304 с.
7. Merritt R., Moore N. W., Eversham B. C. "Atlas of the dragonflies of Britain and Ireland". ITE research publication no. 9. Centre for Ecology and Hydrology. Natural Environment Research Council. London, 1996. - 149 pp.
8. Smallshire D., Swash A. "Four-spotted Chaser. Libellula quadrimaculata" / Europe's Dragonflies: A field guide to the damselflies and dragonflies. Princeton University Press, 2020. pp. 252-253.
9. Quante U., Brock V. "Libellula quadrimaculata – Vierfleck" / Atlas der Libellen in Niedersachsen/Bremen – Libellula quadrimaculata - 4 s. 2021.
10. Koshkin M., Schröter A., Wildermuth H. "The ‘Waterfall Spectacle’ Of Libellula Quadrimaculata-Aggregations (Odonata: Libellulidae)" / Odonatologica 45(3/4) 2016: 213-224.
11. Soeffing K. "Die Aktivitätshöhe von Leucorrhinia rubicunda (L., 1758) und Libellula quadrimaculata L., 1758, als Mechanismus der Artentrennung am Gewässer (Anisoptera: Libellulidae)" / Libellula 9 (3/4): 105-112. 1990.
12. Petzold F., Lehmann A., Lehmann G. "Vierfleck – Libellula quadrimaculata Linnaeus 1758" / im: Mauersberger R. et al. Die Libellenfauna des Landes Brandenburg. Natursch. Landschaftspfl. Bbg., 2013, 22 (3, 4): 124-125.
2. Скворцов В. Э. "Стрекозы Восточной Европы и Кавказа: Атлас-определитель". Москва, 2010. - 623 с.
3. Татаринов А. Г., Кулакова О. И. "Стрекозы" (Фауна европейского Северо-Востока России. т. Х). Санкт-Петербург, 2009. - 213 с.
4. Попова А. Н. "Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata)". Москва-Ленинград, 1953. - 235 с.
5. Дьяконов А. М. "Наши стрекозы. Определитель стрекоз и их личинок". Ленинград, 1926. - 72 с.
6. Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. "Определитель насекомых европейской части СССР". Москва, 1972. - 304 с.
7. Merritt R., Moore N. W., Eversham B. C. "Atlas of the dragonflies of Britain and Ireland". ITE research publication no. 9. Centre for Ecology and Hydrology. Natural Environment Research Council. London, 1996. - 149 pp.
8. Smallshire D., Swash A. "Four-spotted Chaser. Libellula quadrimaculata" / Europe's Dragonflies: A field guide to the damselflies and dragonflies. Princeton University Press, 2020. pp. 252-253.
9. Quante U., Brock V. "Libellula quadrimaculata – Vierfleck" / Atlas der Libellen in Niedersachsen/Bremen – Libellula quadrimaculata - 4 s. 2021.
10. Koshkin M., Schröter A., Wildermuth H. "The ‘Waterfall Spectacle’ Of Libellula Quadrimaculata-Aggregations (Odonata: Libellulidae)" / Odonatologica 45(3/4) 2016: 213-224.
11. Soeffing K. "Die Aktivitätshöhe von Leucorrhinia rubicunda (L., 1758) und Libellula quadrimaculata L., 1758, als Mechanismus der Artentrennung am Gewässer (Anisoptera: Libellulidae)" / Libellula 9 (3/4): 105-112. 1990.
12. Petzold F., Lehmann A., Lehmann G. "Vierfleck – Libellula quadrimaculata Linnaeus 1758" / im: Mauersberger R. et al. Die Libellenfauna des Landes Brandenburg. Natursch. Landschaftspfl. Bbg., 2013, 22 (3, 4): 124-125.