ДЕДКА ЖЕЛТОНОГИЙ
Stylurus flavipes Charpentier, 1825
Stylurus flavipes Charpentier, 1825 (дедка желтоногий)
Затылок сзади без мелких черных зубчиков в один ряд. Полы имеют схожий рисунок. Тело черное с желтыми полосами и пятнами. Желтая или желто-зеленая предплечевая полоса переда груди на равном расстоянии от срединной и плечевой, на концах загибается, соприкасаясь со срединной; между ней и срединной остается узкое овальное светлое пятно. По другому описанию, на груди шесть тонких черных полос сверху, самая верхняя пара разделена центральной желтой линией, которая расширяется спереди, образуя желтую букву «Т», если смотреть сверху. Сбоку эти самые верхние черные полосы соединяются со следующими внизу, ближе к передней части, заключая в себе два желтых овала. Согласно третьему описанию, в передней части груди имеются три черные полосы, находящиеся примерно на одинаковом расстоянии друг от друга, так что между ними находятся две желтые полосы примерно одинаковой ширины, причем желтые плечевые полосы доходят до передних ног, не разделяясь черными. Брюшко черное с продольной узкой желтой полосой по средней линии, прерывающейся только у заднего края каждого членика, и боковыми желтыми пятнами. Ветви нижнего анального придатка сильно расходятся, верхние короткие. Согласно другому описанию, брюшко имеет более широкие желтые пятна сверху, которые прерывисто простираются до сегментов VIII и IX (у G. vulgatissimus вершины этих сегментов черные). Костальная жилка темная. Ноги в основном желтые. Бедра и голени с хорошо развитыми желтыми продольными полосками. Согласно другому описанию, 2-я и 3-я пары ног желтые, с черными вертикальными полосами.
♂: У зрелых самцов глаза голубые. Ветви нижнего анального придатка сильно раздвинуты; верхние придатки длиной с X сегмент брюшка.
♀: Глаза зеленые. На затылке нет рожек.
У неполовозрелых особей глаза коричневатые.
Похож на Gomphus vulgatissimus, но брюшко более желтое и менее булавовидное; имеет более широкие желтые метки сверху, прерывисто доходящие до булавовидных сегментов VIII и IX (черных у G. vulgatissimus). Кроме того, черные отметины на груди немного, но значительно отличаются, а ноги желтые с продольными черными полосами, в отличие от G. vulgatissimus, у которого они почти полностью черные.
Лет: июнь - август, либо, согласно Поповой, вторая половина июня - первая половина августа.
Длина 50-55 мм, брюшко 37-40 мм, заднее крыло 30-34 мм.
♂: У зрелых самцов глаза голубые. Ветви нижнего анального придатка сильно раздвинуты; верхние придатки длиной с X сегмент брюшка.
♀: Глаза зеленые. На затылке нет рожек.
У неполовозрелых особей глаза коричневатые.
Похож на Gomphus vulgatissimus, но брюшко более желтое и менее булавовидное; имеет более широкие желтые метки сверху, прерывисто доходящие до булавовидных сегментов VIII и IX (черных у G. vulgatissimus). Кроме того, черные отметины на груди немного, но значительно отличаются, а ноги желтые с продольными черными полосами, в отличие от G. vulgatissimus, у которого они почти полностью черные.
Лет: июнь - август, либо, согласно Поповой, вторая половина июня - первая половина августа.
Длина 50-55 мм, брюшко 37-40 мм, заднее крыло 30-34 мм.
Населяет крупные медленно текущие реки, бухты крупных озер с заметным течением, обширные заводи рек с наносами, состоящими их мелких фракций. Вид, стремящийся к солнечному свету, любит большие равнинные водотоки, экоморфология которых практически не нарушена деятельностью человека. Самцы обычно встречаются довольно близко к воде, отдыхая на берегах участков, где они размножаются. Самки остаются скрытными и встречаются очень редко, появляются у водоемов ненадолго, чтобы совокупиться и отложить яйца.
Во время фазы созревания и размножения взрослые особи питаются насекомыми, на которых охотятся в полете, возле живых изгородей и прибрежных лугов или даже над водой. Пища имаго состоит в основном из мелких летающих насекомых, таких как мухи, комары, слепни и равнокрылые стрекозы.
Размножается в реках, как и большинство других дедок, где личинки живут в органических отложениях.
Во время фазы созревания и размножения взрослые особи питаются насекомыми, на которых охотятся в полете, возле живых изгородей и прибрежных лугов или даже над водой. Пища имаго состоит в основном из мелких летающих насекомых, таких как мухи, комары, слепни и равнокрылые стрекозы.
Размножается в реках, как и большинство других дедок, где личинки живут в органических отложениях.
Самцы патрулируют территорию низко над поверхностью воды, далеко от берегов. Легче всего обнаружить в кустарниках или на лугах вдали от берега реки. Территориальных самцов лучше всего искать, просматривая середину реки в бинокль.
Фаза созревания, следующая за отрождением, длится около 2 недель, а общая продолжительность жизни имаго оценивается в 30-40 дней. В фазе полового созревания самцы могут удаляться от места вылета на несколько десятков километров (максимальная наблюдаемая дальность перемещения 25 км).
Самки откладывают яйца непосредственно в воду на участках реки с медленно текущей или почти стоячей водой и в результате опускаются на дно. Самец никогда не сопровождает самку при кладке яиц; яйца откладываются в количестве 450-500 шт. Яйца коричневого цвета, продолговато-округлые, покрыты хитиновой оболочкой, состоящей из многочисленных шестиугольников; удлиненным концом они прикрепляются к хитиновой блюдцеобразной пластинке; попадающие на эту пластинку частицы глины, песка, ила и т. п. утяжеляют яйца, заставляют стоять вертикально и делают их трудно отличимыми от окружающего грунта; яйца очень маленькие, длиной 0,5-0,6 мм, шириной 0,4 мм.
Фаза созревания, следующая за отрождением, длится около 2 недель, а общая продолжительность жизни имаго оценивается в 30-40 дней. В фазе полового созревания самцы могут удаляться от места вылета на несколько десятков километров (максимальная наблюдаемая дальность перемещения 25 км).
Самки откладывают яйца непосредственно в воду на участках реки с медленно текущей или почти стоячей водой и в результате опускаются на дно. Самец никогда не сопровождает самку при кладке яиц; яйца откладываются в количестве 450-500 шт. Яйца коричневого цвета, продолговато-округлые, покрыты хитиновой оболочкой, состоящей из многочисленных шестиугольников; удлиненным концом они прикрепляются к хитиновой блюдцеобразной пластинке; попадающие на эту пластинку частицы глины, песка, ила и т. п. утяжеляют яйца, заставляют стоять вертикально и делают их трудно отличимыми от окружающего грунта; яйца очень маленькие, длиной 0,5-0,6 мм, шириной 0,4 мм.
Температура 20-22°C, по всей вероятности, наиболее благоприятна для развития яиц, при температуре ниже 20° развитие замедляется, температура 16,5-16,8° - самая низкая, при которой могут развиваться яйца. Однако в Западной Европе температура воды, измеренная после (!) выклева личинок (через 3-4 недели после откладки), составила 14-15°С. Остается неясным, происходит ли диапауза на стадии яйца или на ранней стадии нимфы; однако, согласно последним основанным опытам, спячка может иметь место на любой стадии, в зависимости от местных экологических условий. Во Франции указывают, что в случае поздней кладки и при температуре ниже 17°С яйца впадают в диапаузу (остановку развития) и вылупление происходит в следующем сезоне.
Из яиц через продольную трещину, идущую почти через всю длину яйца, или через круглое отверстие, находящееся на широком конце яйца, выходит предличинка, которая тут же свертывается кольцом. Через 10-25 секунд из предличинки выходит личинка; прижав ножки к брюшку, концом его личинка касается головы, образуя кольцо. Время от времени она вытягивается всем телом и быстро передвигает ножками, а затем опять свертывается кольцом и спокойно лежит. В таком состоянии личинка остается приблизительно 2-3 часа. Личинки вначале совершенно плоские, светло-серого цвета, различной величины: длиной 1,15-1,25 мм и шириной 0,35-0,42 мм, с нерасчлененными лапками, несущими 2 сильные щетинки (расчленение лапок и появление коготков происходят, вероятно, в третьей или четвертой стадии); все тело, антенны и ноги покрыты множеством волосков различной величины, в которые набивается грунт, увеличивающий вес личинки, благодаря чему она не сносится даже довольно быстрым течением.
Из яиц через продольную трещину, идущую почти через всю длину яйца, или через круглое отверстие, находящееся на широком конце яйца, выходит предличинка, которая тут же свертывается кольцом. Через 10-25 секунд из предличинки выходит личинка; прижав ножки к брюшку, концом его личинка касается головы, образуя кольцо. Время от времени она вытягивается всем телом и быстро передвигает ножками, а затем опять свертывается кольцом и спокойно лежит. В таком состоянии личинка остается приблизительно 2-3 часа. Личинки вначале совершенно плоские, светло-серого цвета, различной величины: длиной 1,15-1,25 мм и шириной 0,35-0,42 мм, с нерасчлененными лапками, несущими 2 сильные щетинки (расчленение лапок и появление коготков происходят, вероятно, в третьей или четвертой стадии); все тело, антенны и ноги покрыты множеством волосков различной величины, в которые набивается грунт, увеличивающий вес личинки, благодаря чему она не сносится даже довольно быстрым течением.
Первая линька происходит на 10-20-й день, вторая - через 22-27 дней после первой, третья - через 15-18 дней после второй. Рост личинок и продолжительность стадий зависят, вероятно, от пищевого и температурного режимов. При более высоких температурах и обильном корме процесс роста немного ускоряется и промежутки между линьками уменьшаются. За несколько дней до линьки личинки перестают питаться, делаются вялыми, часто выползают из грунта и остаются продолжительное время на поверхности его, в день же линьки они лежат совершенно неподвижно и производят впечатление мертвых; линька продолжается 15-20 минут.
Из оболочки личинки выходят через 2 разрыва: поперечный, проходящий перед глазами, и продольный, начинающийся от первого и кончающийся у основания задних крыльев. После линьки личинки несколько минут лежат без движения, а затем быстро начинают зарываться в грунт двумя передними парами ног.
Окраска личинок варьирует от светло-желтой до серо-желтой; поверхность тела покрыта многочисленными крючочками, щетинками, волосками; последние особенно сильно развиты на антеннах и ногах и по краям передних сегментов брюшка. Между крючочками, щетинками и волосками набивается песок, глина, ил, которые делают личинок тяжелыми, устойчивыми, способными противостоять довольно быстрому течению.
Из оболочки личинки выходят через 2 разрыва: поперечный, проходящий перед глазами, и продольный, начинающийся от первого и кончающийся у основания задних крыльев. После линьки личинки несколько минут лежат без движения, а затем быстро начинают зарываться в грунт двумя передними парами ног.
Окраска личинок варьирует от светло-желтой до серо-желтой; поверхность тела покрыта многочисленными крючочками, щетинками, волосками; последние особенно сильно развиты на антеннах и ногах и по краям передних сегментов брюшка. Между крючочками, щетинками и волосками набивается песок, глина, ил, которые делают личинок тяжелыми, устойчивыми, способными противостоять довольно быстрому течению.
Длина личинок 31,0-35,0 мм, ширина VI сегмента 7,0-8,0 мм. Голова плоская, сердцевидная; у личинок последних стадий хорошо заметны 3 темных, резко выделяющихся глазка; антенны похожи на антенны у личинок G. vulgatissimus; по середине затылка проходит светлая, тонкая продольная полоса, по обе стороны которой расположены 4 округлых гладких светлых пятна, из них 2 у самой полосы и 2 под глазами. Маска удлиненная, лопатообразная, выпуклая, в состоянии покоя достигает середины основания передних ног; подбородок короткий, прямоугольный. Переднегрудь с 3 сильно выдающимися большими светлыми пятнами и светлой тонкой срединной полосой, продолжающейся на среднегрудь. Ноги не особенно длинные, с широкими сильными бедрами, сплюснутые, вооруженные крючочками, щетинками, волосками; задние ноги широко расставлены при основании; голени у дистального конца с незначительными копательными зубцами; передние и средние лапки 2-члениковые, задние 3-члениковые. Брюшко плоское, удлиненное, постепенно суживающееся от VI сегмента до анальной пирамиды, на конце заостренное; V и VI сегменты почти одинаковой ширины; IX сегмент самый длинный, узкий; по середине брюшка проходит широкая светлая срединная продольная полоса, с каждой стороны которой расположены большие темные, иногда даже черные, иксообразные пятна; на I-VII сегментах темные гладкие пятна; IX сегмент с темным продольным желобком посредине и с маленьким дорсальным шипом; латеральные шипы на VI-IX сегментах четкие, относительно узкие, острые, направленные назад. Анальная пирамида небольшая, более светлая, чем у G. vulgatissimus, церкоиды и вершины дорсального придатка темные; створки яйцеклада самки в виде 2 небольших слабо заметных бугорков.
Личинки - типичные придонные обитатели русел рек и связанных с ними водоемов с проточной водой, рукавов, протоков и проточных во время половодья затонов; относятся к группе потамофилов. Личинки живут преимущественно на глубинах 1-8 м, иногда до 18 м, на мягком глинистом или глинисто-песчаном дне, покрытом илистыми отложениями, без каких-либо растущих на нем растений. Помимо проточных водоемов, личинки могут жить на дне озер, ериков, стариц, ильменей поймы долины рек, куда они заносятся весенней полой водой; в этих водоемах личинки хорошо приспособляются к условиям жизни и даже иногда выносят их временное пересыхание. При пересыхании водоема личинки вбирают в анальную кишку жидкую грязь, плотно закрывают анальное отверстие и глубоко зарываются в наиболее низкое и, следовательно, наиболее влажное место дна водоема; при этом они чрезвычайно, плотно окружают себя, наподобие футляра, толстым слоем грунта и в таком состоянии, по-видимому, могут жить довольно долго. При извлечении личинок из ила они выбрасывают струю грязи из анальной кишки и, будучи помещенными в аквариумы, продолжают нормально развиваться и превращаются во взрослых стрекоз.
Нимфы преимущественно ведут ночной образ жизни и не очень специализированы с точки зрения спектра их добычи. Кормление в значительной степени зависит от размера и запаса пищи в воде, при этом в качестве добычи личинок рассматриваются в основном олигохеты и личинки Tendipedidae, встречающимися в изобилии в местах обитания личинок; они обыкновенно спокойно лежат в грунте, высовывая антенны и загнутую вверх анальную пирамиду, и поджидают добычу. По другим данным, нимфы преимущественно ночные и ищут пищу путем рытья, бродя по субстрату на глубине 3-10 мм. В Волге наиболее важной добычей являются нимфы Chironomidae, Oligichaetae и Corophium curvlspinum.
При преследовании врагом личинки начинают быстро закапываться в грунт, ловко и быстро разгребая его 2 передними парами ног и врезаясь вглубь при помощи острых, как нож, краев последних сегментов брюшка.
На участках с благоприятными местообитаниями могут образовывать высокие популяции нимф; в некоторых частях болгарского Дуная 5,15% общей биомассы (без учета моллюсков) сформировали нимфы S. flavipes. Личинки были обнаружены на глубине до 7 м, где они по-прежнему составляли 4,46% биомассы.
Нимфы преимущественно ведут ночной образ жизни и не очень специализированы с точки зрения спектра их добычи. Кормление в значительной степени зависит от размера и запаса пищи в воде, при этом в качестве добычи личинок рассматриваются в основном олигохеты и личинки Tendipedidae, встречающимися в изобилии в местах обитания личинок; они обыкновенно спокойно лежат в грунте, высовывая антенны и загнутую вверх анальную пирамиду, и поджидают добычу. По другим данным, нимфы преимущественно ночные и ищут пищу путем рытья, бродя по субстрату на глубине 3-10 мм. В Волге наиболее важной добычей являются нимфы Chironomidae, Oligichaetae и Corophium curvlspinum.
При преследовании врагом личинки начинают быстро закапываться в грунт, ловко и быстро разгребая его 2 передними парами ног и врезаясь вглубь при помощи острых, как нож, краев последних сегментов брюшка.
На участках с благоприятными местообитаниями могут образовывать высокие популяции нимф; в некоторых частях болгарского Дуная 5,15% общей биомассы (без учета моллюсков) сформировали нимфы S. flavipes. Личинки были обнаружены на глубине до 7 м, где они по-прежнему составляли 4,46% биомассы.
Фаза личинки длится не менее 2 лет. В то же время для Центральной Европы личиночная стадия указывается в 4 года, при благоприятных условиях - только 3. Личинки имеют 14 или 15 возрастов.
Как правило, последняя линька нимф происходит на границе воды и берега реки; однако они также обнаружены на расстоянии до 1 м от воды. Последняя линька происходит от уровня земли до высоты 50 см в растительности. Вылет взрослой стрекозы происходит на берегу. Личинки вылезают из воды на берег и, постепенно передвигаясь, отползают от воды приблизительно на 1-1,5 м. Найдя какое-нибудь возвышенное место: камень, кочку; доску и т. п., они выползают на него и сначала остаются, совершенно не двигаясь, минут 10-12, а затем, цепляясь ногами за субстрат, начинают освобождаться от оболочки.
Как правило, последняя линька нимф происходит на границе воды и берега реки; однако они также обнаружены на расстоянии до 1 м от воды. Последняя линька происходит от уровня земли до высоты 50 см в растительности. Вылет взрослой стрекозы происходит на берегу. Личинки вылезают из воды на берег и, постепенно передвигаясь, отползают от воды приблизительно на 1-1,5 м. Найдя какое-нибудь возвышенное место: камень, кочку; доску и т. п., они выползают на него и сначала остаются, совершенно не двигаясь, минут 10-12, а затем, цепляясь ногами за субстрат, начинают освобождаться от оболочки.
Нередко наблюдается массовый вылет, шкурки которых тогда покрывают берег на довольно большое расстояние. В оптимальных местообитаниях численность вида достигает более 100 экзувий на 100 м исследуемого участка или до 25 экзувий на 1 м² береговой зоны.
Называют ряд видов птиц, поедающих имаго, например, белая и желтая трясогузки, тростниковая овсянка, домовый и полевой воробьи, скворец. Указывается, что трясогузки предпочитают охотиться на вылупившихся тенеральных особей. Например, были определены показатели смертности от 3,4 до 12,5% из-за хищничества на молодых стрекоз. Нимф, вероятно, поедают различные донные рыбы.
В среднем через 16 дней после вылупления молодых стрекоз уже можно наблюдать следующую яйцекладку взрослых особей, при этом средняя продолжительность жизни взрослых особей составляет 30-40 дней.
Называют ряд видов птиц, поедающих имаго, например, белая и желтая трясогузки, тростниковая овсянка, домовый и полевой воробьи, скворец. Указывается, что трясогузки предпочитают охотиться на вылупившихся тенеральных особей. Например, были определены показатели смертности от 3,4 до 12,5% из-за хищничества на молодых стрекоз. Нимф, вероятно, поедают различные донные рыбы.
В среднем через 16 дней после вылупления молодых стрекоз уже можно наблюдать следующую яйцекладку взрослых особей, при этом средняя продолжительность жизни взрослых особей составляет 30-40 дней.
Источники
1. Спурис З. Д. "Отряд Odonatoptera - Стрекозы" / Бей-Биенко Г. Я. (ред.) "Определитель насекомых европейской части СССР". т. I, Москва - Ленинград, 1964. С. 137-162.
2. Скворцов В. Э. "Стрекозы Восточной Европы и Кавказа: Атлас-определитель". Москва, 2010. - 623 с.
3. Татаринов А. Г., Кулакова О. И. "Стрекозы" (Фауна европейского Северо-Востока России. т. Х). Санкт-Петербург, 2009. - 213 с.
4. Попова А. Н. "Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata)". Москва-Ленинград, 1953. - 235 с.
5. Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. "Определитель насекомых европейской части СССР". Москва, 1972. - 304 с.
6. Дьяконов А. М. "Наши стрекозы. Определитель стрекоз и их личинок". Ленинград, 1926. - 72 с.
7. Merritt R., Moore N. W., Eversham B. C. "Atlas of the dragonflies of Britain and Ireland". ITE research publication no. 9. Centre for Ecology and Hydrology. Natural Environment Research Council. London, 1996. - 149 pp.
8. Smallshire D., Swash A. "River Clubtail. Gomphus flavipes" / Britain's Dragonflies. A Field Guide to the Damselflies and Dragonflies of Great Britain and Ireland. Fully Revised and Updated Third Edition. Princeton University Press, 2014. pp. 166-167.
9. van Heisdingen P. J., Willemse L., Speight M. C. D. "Background information on invertebrates of the Habitats Directive and the Bern Convention - Stylurus flavipes (Charpentier, 1825)". Part II - Mantodea, Odonata, Orthoptera and Arachnida. Nature and environment, No. 80. Council of Europe. 1995. pp. 350-364.
10. ONEMA, Muséum national d'Historie naturelle "Le Gomphe à pattes jaunes, Gomphus flavipes (Charpentier, 1825)" Fiches d'information sur les espèces aquatiques protégées. Version Avril 2013. - 4 pp.
11. Bönsel A., Wachlin V. "Gomphus flavipes (Charpentier, 1825) Asiatische Keiljungfer" Anhang:IV FFH-Code:1040. 2010. - 7 pp.
12. Smallshire D., Swash A. "River Clubtail. Stylurus flavipes" / Europe's Dragonflies: A field guide to the damselflies and dragonflies. Princeton University Press, 2020. pp. 188-189.
13. Petzold F., Kruse M. "Asiatische Keiljungfer – Gomphus flavipes (Charpentier 1825)" / im: Mauersberger R. et al. Die Libellenfauna des Landes Brandenburg. Natursch. Landschaftspfl. Bbg., 2013, 22 (3, 4): 88-89.
2. Скворцов В. Э. "Стрекозы Восточной Европы и Кавказа: Атлас-определитель". Москва, 2010. - 623 с.
3. Татаринов А. Г., Кулакова О. И. "Стрекозы" (Фауна европейского Северо-Востока России. т. Х). Санкт-Петербург, 2009. - 213 с.
4. Попова А. Н. "Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata)". Москва-Ленинград, 1953. - 235 с.
5. Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. "Определитель насекомых европейской части СССР". Москва, 1972. - 304 с.
6. Дьяконов А. М. "Наши стрекозы. Определитель стрекоз и их личинок". Ленинград, 1926. - 72 с.
7. Merritt R., Moore N. W., Eversham B. C. "Atlas of the dragonflies of Britain and Ireland". ITE research publication no. 9. Centre for Ecology and Hydrology. Natural Environment Research Council. London, 1996. - 149 pp.
8. Smallshire D., Swash A. "River Clubtail. Gomphus flavipes" / Britain's Dragonflies. A Field Guide to the Damselflies and Dragonflies of Great Britain and Ireland. Fully Revised and Updated Third Edition. Princeton University Press, 2014. pp. 166-167.
9. van Heisdingen P. J., Willemse L., Speight M. C. D. "Background information on invertebrates of the Habitats Directive and the Bern Convention - Stylurus flavipes (Charpentier, 1825)". Part II - Mantodea, Odonata, Orthoptera and Arachnida. Nature and environment, No. 80. Council of Europe. 1995. pp. 350-364.
10. ONEMA, Muséum national d'Historie naturelle "Le Gomphe à pattes jaunes, Gomphus flavipes (Charpentier, 1825)" Fiches d'information sur les espèces aquatiques protégées. Version Avril 2013. - 4 pp.
11. Bönsel A., Wachlin V. "Gomphus flavipes (Charpentier, 1825) Asiatische Keiljungfer" Anhang:IV FFH-Code:1040. 2010. - 7 pp.
12. Smallshire D., Swash A. "River Clubtail. Stylurus flavipes" / Europe's Dragonflies: A field guide to the damselflies and dragonflies. Princeton University Press, 2020. pp. 188-189.
13. Petzold F., Kruse M. "Asiatische Keiljungfer – Gomphus flavipes (Charpentier 1825)" / im: Mauersberger R. et al. Die Libellenfauna des Landes Brandenburg. Natursch. Landschaftspfl. Bbg., 2013, 22 (3, 4): 88-89.