СТРЕКОЗА ЧЕРНАЯ
Sympetrum danae Sulzer, 1776
Sympetrum danae Sulzer, 1776 (стрекоза черная)
Нижняя губа черная посредине, желтая по бокам. Задний край переднегруди с большим, почти вертикальным выступом, несущим бахромку из длинных волосков. Бока груди желтые, разделенные толстой черной полосой. Низ груди черный с желтыми пятнами. Ноги часто с черными полосками или целиком черные. Голени сплошь черные. Основание задних крыльев очень широкое. Птеростигма черная у обоих полов.
♂: Лицо желтоватое, с возрастом становится темнее. Верх глаз, груди и брюшка в основном черные. Грудь с желтыми отметинами по бокам, которые у старых экземпляров уменьшаются. На брюшке сбоку небольшие желтые отметки. Маленький. С возрастом желтые участки темнеют до коричневых, в результате чего самцы кажутся черными. Молодые желтые, как самки, но по мере взросления янтарная окраска постепенно редуцируется. Брюшко сужено между сегментами III-V, что придает ему булавовидный вид. Крылья бесцветные.
♀: Глаза сверху коричневые. Тело желто-бурое, с черной полосой вдоль боков. Сверху грудь коричневая сверху с черным треугольником, который легко отделяет от самок S. sanguineum и S. striolatum. По бокам груди имеются обширные черные и желтые отметины. Брюшко с широким основанием, сужающееся, желто-охристого цвета с черными метками в виде перевернутой Т на сегментах VIII-IX и сплошными широкими черными метками по бокам. По мере взросления янтарная окраска брюшка и груди становится хаки-коричневой. Крылья у основания имеют небольшое пятно шафранового цвета. Генитальная пластинка видна, выступает под прямым углом (как у S. vulgatum).
Неполовозрелые особи похожи на самок, но более желтые.
Длина 31-32 мм, брюшко 19-24 мм, заднее крыло 22-26 мм.
Лет: середина июля - середина октября, главный лёт в сентябре.
♂: Лицо желтоватое, с возрастом становится темнее. Верх глаз, груди и брюшка в основном черные. Грудь с желтыми отметинами по бокам, которые у старых экземпляров уменьшаются. На брюшке сбоку небольшие желтые отметки. Маленький. С возрастом желтые участки темнеют до коричневых, в результате чего самцы кажутся черными. Молодые желтые, как самки, но по мере взросления янтарная окраска постепенно редуцируется. Брюшко сужено между сегментами III-V, что придает ему булавовидный вид. Крылья бесцветные.
♀: Глаза сверху коричневые. Тело желто-бурое, с черной полосой вдоль боков. Сверху грудь коричневая сверху с черным треугольником, который легко отделяет от самок S. sanguineum и S. striolatum. По бокам груди имеются обширные черные и желтые отметины. Брюшко с широким основанием, сужающееся, желто-охристого цвета с черными метками в виде перевернутой Т на сегментах VIII-IX и сплошными широкими черными метками по бокам. По мере взросления янтарная окраска брюшка и груди становится хаки-коричневой. Крылья у основания имеют небольшое пятно шафранового цвета. Генитальная пластинка видна, выступает под прямым углом (как у S. vulgatum).
Неполовозрелые особи похожи на самок, но более желтые.
Длина 31-32 мм, брюшко 19-24 мм, заднее крыло 22-26 мм.
Лет: середина июля - середина октября, главный лёт в сентябре.
Населяет стоячие, преимущественно небольшие и кислые, иногда заболоченные или временные водоемы. Иногда может встречаться в крупных озерах, дренажных канавах. Предпочитаемые места размножения - мелкие, свободные от рыбы кислые водоемы, края озер и канавы, обычно с обилием болотных мхов (виды Sphagnum), окаймленные тростниками (виды Juncus) и осокой (виды Carex); изредка встречается на щелочных участках. Водоемы, заселенные рыбой, в значительной степени избегаются, грунтовые воды и бассейны для сбора дождевой воды заселяются только в исключительных случаях. Отдает предпочтение солнечным, быстро прогревающимся мелководьям, что позволяет личинкам быстро развиваться. Также может колонизировать недавно созданные водоемы с небольшим количеством растительности.
В отдельные годы вид можно встретить на нетипичных участках, вдали от известных мест размножения, что указывает на хорошую способность дисперсии.
В отдельные годы вид можно встретить на нетипичных участках, вдали от известных мест размножения, что указывает на хорошую способность дисперсии.
Сведения о миграциях стрекоз, летящих одиночными особями, приводятся многими авторами. Иногда эти миграции совершаются из мест выплода в так называемые “рефугиумы”, где стрекозы проходят дополнительное питание, сопровождающееся задержкой репродукции, а после окончания эстивации возвращаются в места размножения. Такие перелеты классифицируются как регулярные сезонные межстациальные миграции.
Вместе с тем, в Европе несколько раз отмечались и массовые перелеты не одиночных стрекоз, а тандемов. Впрочем, объяснения такому факту найдено не было и перелеты были названы "странными".
Поэтому очень интересными являются наблюдения и выводы авторов исследования (Попова и Харитонов, 2013) на юге Западной Сибири в Барабинской лесостепи в 2010 г., где наблюдался массовый перелет тандемами смешанных стай S. danae и S. vulgatum.
Вместе с тем, в Европе несколько раз отмечались и массовые перелеты не одиночных стрекоз, а тандемов. Впрочем, объяснения такому факту найдено не было и перелеты были названы "странными".
Поэтому очень интересными являются наблюдения и выводы авторов исследования (Попова и Харитонов, 2013) на юге Западной Сибири в Барабинской лесостепи в 2010 г., где наблюдался массовый перелет тандемами смешанных стай S. danae и S. vulgatum.
Для возникновения таких перелетов требуется два обстоятельства. Первое - высокая численность этих видов в текущем году. Второе – сочетание, по крайней мере, трех погодных факторов: высокой, не ниже 20°С, температуры, наличия солнца и ветра не менее 3, но не более 10-12 м/с (оптимальная 5-8 м/с), направление ветра не имеет значения. Наиболее важным и интригующим обстоятельством является то, что стрекозы при этом всегда летят против ветра: в 80% наблюдавшихся случаев строго навстречу ветру и в 20% под небольшим углом к нему с отклонением в ту или иную сторону. Соответствующие погодные условия в конце лета и осенью создаются далеко не каждый день, поэтому в массовых перелетах тандемов нет периодичности.
В утренние часы самцы и самки держатся раздельно, иногда образуя большие скопления вдоль березовых колков, лесополос, зарослей тростника и рослого травостоя вдоль полевых дорог. При благоприятной погоде они начинают кормиться примерно с 8 ч утра, а после 9 ч начинают образовывать первые тандемы. С 10 до 11 ч происходит массовое образование тандемов, и при достаточном прогреве воздуха, солнечной и ветреной погоде множество образовавшихся пар начинает полет против ветра. В него вовлекаются не все тандемы, некоторая часть из них летит для яйцекладки на любой ближайший водоем. Однако чем ближе к осени, тем большее число пар вместо перемещения к ближайшему водоему устремляется в дальний перелет навстречу ветру. Однонаправленное движение тандемов стрекоз в большинстве наблюдавшихся случаев достигало максимума в середине дня и после 14 ч начинало ослабевать, полностью прекращаясь в 15-16 ч. После этого тандемы распадаются, самцы и самки кормятся, отдыхают и ночуют независимо друг от друга. На следующее утро при благоприятной погоде тандемы образуются заново.
В разное время и в разных местах “плотность” потока летящих тандемов стрекоз менялась в больших пределах, и вряд ли возможно выведение средней величины. В 2010 г. согласованное по направлению движение тандемов симпетрумов впервые было зарегистрировано 17 августа. 30 августа был зарегистрирован самый масштабный из всех наблюдавшихся перелетов тандемов. Происходил он в те же часы, при ясной погоде, температуре 23-25°С и северо–северо-западном ветре силой в среднем 5 м/с. Максимальный по интенсивности лёт наблюдался между 11 ч 40 мин и 14 ч. Стрекозы в массе летели почти строго на север под небольшим углом к ветру. Одновременно в поле зрения находились до 200 тандемов. Подсчитывать летящих насекомых из-за их большого количества было трудно. За 1 мин через 1 км местности пролетало примерно 14440 тандемов стрекоз, за 1 ч - более 866 тыс., а за 2 ч 20 мин наиболее активной фазы этой миграции пролетело примерно 2 млн. пар.
В течение сентября интенсивность однонаправленных перелетов спаренных симпетрумов в целом ослабевала, но они наблюдались до конца месяца. Хотя размножение S. vulgatum и S. danae продолжалось до середины октября, полеты тандемов наблюдались все реже, и образующиеся пары независимо от направления ветра и поведения других тандемов чаще всего летели для яйцекладки в сторону ближайшего водоема.
В течение сентября интенсивность однонаправленных перелетов спаренных симпетрумов в целом ослабевала, но они наблюдались до конца месяца. Хотя размножение S. vulgatum и S. danae продолжалось до середины октября, полеты тандемов наблюдались все реже, и образующиеся пары независимо от направления ветра и поведения других тандемов чаще всего летели для яйцекладки в сторону ближайшего водоема.
Во всех наблюдавшихся случаях массового лёта тандемов среди них в незначительном числе попадались и одиночные особи обоих полов, летящих в том же направлении, что и поток сцепленных пар. Очень редко среди тандемов встречались “триплеты” - сцепленные в одну цепочку три стрекозы: летящий первым самец удерживал анальными придатками брюшка второго самца за его голову, который, в свою очередь, удерживал самку. Маневренность в полете тандемов и “триплетов” очень высокая, и отлов их сачком не менее затруднителен, чем одиночных стрекоз в том же потоке. Большинство тандемов летело на высоте 1-3 м, хотя некоторые двигались над самой землей или, наоборот, летели на высоте 10 м и более. При движении над водоемами, потенциально привлекательными в качестве репродуктивных стаций, отдельные тандемы делали кратковременные остановки для яйцекладки, после которой всегда продолжали полет в прежнем направлении. Доля таких пар была очень невысока. Например, в прибрежной зоне оз. Фадиха, представляющей собой благоприятную репродуктивную стацию для исследуемых стрекоз, из 10 тыс. тандемов, пролетевших через 10-метровый сектор наблюдения 30 августа, только 12 пар сделали остановку для откладки яиц.
Массовое однонаправленное перемещение тандемов стрекоз рода Sympetrum представляет собой своеобразный и высоко адаптивный вариант расселения, при котором обеспечивается максимально полное распределение на местности откладываемых яиц. Учитывая, что они откладывают яйца не только в водоемы, но и в любые понижения рельефа, заливаемые следующей весной талыми водами, представляется целесообразной стратегия тотального прочесывания местности летящими тандемами с “осеменением” яйцами всех потенциальных биотопов. Из тысяч пролетающих тандемов лишь единицы откладывают яйца даже в самые подходящие на вид биотопы. Если единицы, но все-таки откладывают, значит, цель движения - не целенаправленный полёт всех куда-то, чтобы там отложить яйца, а то что можно назвать сплошным “осеменением местности”. Яйца откладываются каждой парой небольшими порциями по мере их готовности к кладке, а так как у каждой пары время такой готовности наступает индивидуально, то в целом на всю массу летящих тандемов процесс должен получаться достаточно равномерным: одна пара отложила порцию яиц здесь, другая - там и так далее. В движении тандемы не сбиваются в более-менее плотные стаи, как это бывает при других типах миграций, а движутся в одном общем направлении широким фронтом, захватывающим целые ландшафты. А в качестве фактора, задающего направление всему потоку мигрантов, выступает ветер, навстречу которому летят стрекозы. Поскольку направление ветра может меняться, меняется и курс полетов тандемов, т.е. стрекозы неоднократно пересекают одну и ту же территорию в разных направлениях, что делает распределение яиц на местности более плотным и равномерным.
Вид не является строго территориальным. Самцы летают над растительностью в активных поисках самок и часто садятся на стебли растений, камни или землю. У них изящный скачкообразный полет, напоминающий S. sanguineum и совершенно отличный от S. striolatum.
Часто греется на голой земле и светлых предметах. В состоянии покоя оба пола могут принимать положение обелиска, чтобы избежать перегрева.
Хотя большинство регистраций относятся к отдельным имаго и встречаемости до 30 особей, в подходящих болотистых и вересковых районах возможны случаи появления от многих сотен до тысяч особей.
Часто греется на голой земле и светлых предметах. В состоянии покоя оба пола могут принимать положение обелиска, чтобы избежать перегрева.
Хотя большинство регистраций относятся к отдельным имаго и встречаемости до 30 особей, в подходящих болотистых и вересковых районах возможны случаи появления от многих сотен до тысяч особей.
Во время совокупления, которое занимает несколько минут, самец удаляет сперму от предыдущих спариваний, прежде чем вводить свою собственную. После совокупления пара неизменно занимает тандемную позу, при которой самец держит самку за голову (охранный контакт). Предположительно, эта жесткая форма охраны партнера является следствием 95% приоритета оплодотворения от последнего спарившегося самца и риска захвата соперничающим самцом. За контактной охраной может последовать бесконтактная охрана и неохраняемая яйцекладка самкой.
Самцы контролируют ориентацию полета при движении в тандеме. Следовательно, выбор места парами отражает предпочтение самца.
Предпочтение отдается участкам со сфагнумом. Выбор субстрата, вероятно, в основном визуальный, поскольку некоторых стрекоз также привлекает структурно похожий, но неводный мох Mnium. Поскольку предпочтение не ограничивается сфагнумом, когда этот мох отсутствует, стрекозы могут выбирать другие субстраты, такие как ил. Участки выбираются в соответствии с температурными требованиями: участки, обращенные на юг, используются при низких температурах окружающей среды в конце сезона, а участки, обращенные на север, - при высоких температурах в начале сезона. При более высокой температуре окружающей среды пары дольше ищут подходящее место и предпочитают участки, где уже откладывают яйца другие особи.
Самцы контролируют ориентацию полета при движении в тандеме. Следовательно, выбор места парами отражает предпочтение самца.
Предпочтение отдается участкам со сфагнумом. Выбор субстрата, вероятно, в основном визуальный, поскольку некоторых стрекоз также привлекает структурно похожий, но неводный мох Mnium. Поскольку предпочтение не ограничивается сфагнумом, когда этот мох отсутствует, стрекозы могут выбирать другие субстраты, такие как ил. Участки выбираются в соответствии с температурными требованиями: участки, обращенные на юг, используются при низких температурах окружающей среды в конце сезона, а участки, обращенные на север, - при высоких температурах в начале сезона. При более высокой температуре окружающей среды пары дольше ищут подходящее место и предпочитают участки, где уже откладывают яйца другие особи.
Взаимное притяжение пар может быть механизмом избегания хищников. Пара, откладывающая яйца, для второй пары является признаком того, что в последнее время в этом месте не нападали лягушки. И даже если лягушка атакует, наличие двух пар может сбить ее с толку и снизить успех атаки. Пары также могут выиграть от эффекта разбавления, поскольку одна лягушка может атаковать только одну пару за раз. Кроме того, если одна или две пары взлетают вверх, остальные обычно следуют за ними.
Вероятность быть пойманными лягушками во время яйцекладки не различалась для самок в тандеме, самок после тандема и одиночных самок. В целом, не менее 14% самок, которые начали откладывать яйца в тандеме, погибли от лягушек. Это минимальное значение, так как некоторые самки исчезли незамеченными после отпускания самцом. Суммарная вероятность поимки спарившихся самок (14%) не отличалась от таковой для одиночных самок (10%). Общий уровень поимки самок значительно выше, чем у самцов (3%).
Вероятность быть пойманными лягушками во время яйцекладки не различалась для самок в тандеме, самок после тандема и одиночных самок. В целом, не менее 14% самок, которые начали откладывать яйца в тандеме, погибли от лягушек. Это минимальное значение, так как некоторые самки исчезли незамеченными после отпускания самцом. Суммарная вероятность поимки спарившихся самок (14%) не отличалась от таковой для одиночных самок (10%). Общий уровень поимки самок значительно выше, чем у самцов (3%).
При выборе места тандемные пары обычно начинают откладку яиц с высоты около 30 см, не касаясь субстрата. Если их не беспокоят другие стрекозы или лягушки, пара опускается и постепенно самка начинает постукивать брюшком по субстрату с нарастающей скоростью.
При кладке яиц самец сопровождает самку, но обычно под конец оставляет ее, однако не удаляется, а летает рядом. Самки также могут откладывать яйца без присмотра самца, если спаривались в предыдущий день, но по какой-то причине не отложили тогда яйца.
Яйца откладываются в воду, влажный грунт или в мох, у самой воды. Яйца при выходе из яйцевода несколько влажны и липки и выходят в виде комочка, благодаря своей клейкости они отскакивают от брюшка только в момент удара конца брюшка о грунт или воду. Яйца прозрачно-желтые, продолговато-овальные, величиной 0,38-0,45 мм; при попадании в воду или сырой грунт наружная оболочка их разбухает, яйца слипаются друг с другом и прикрепляются к субстрату. Зимуют яйца в состоянии диапаузы.
При кладке яиц самец сопровождает самку, но обычно под конец оставляет ее, однако не удаляется, а летает рядом. Самки также могут откладывать яйца без присмотра самца, если спаривались в предыдущий день, но по какой-то причине не отложили тогда яйца.
Яйца откладываются в воду, влажный грунт или в мох, у самой воды. Яйца при выходе из яйцевода несколько влажны и липки и выходят в виде комочка, благодаря своей клейкости они отскакивают от брюшка только в момент удара конца брюшка о грунт или воду. Яйца прозрачно-желтые, продолговато-овальные, величиной 0,38-0,45 мм; при попадании в воду или сырой грунт наружная оболочка их разбухает, яйца слипаются друг с другом и прикрепляются к субстрату. Зимуют яйца в состоянии диапаузы.
Нимфа. Серо-зеленая или коричневая с темными оттенками (окраска подвержена большим индивидуальным колебаниям и зависит от физических и химических свойств водоема, в котором живут личинки), со слабо волосатым телом. Голова небольшая, широкая, слабо волосатая, одноцветная; вершина головы выпуклая; темя слегка возвышенное; глаза небольшие, выдающиеся, полусферические, расположенные в передних углах головы; 1-й членик антенн полусферический, остальные цилиндрические, последние 5 снабжены редкими волосками; затылок широкий, слабо волосатый, на тупо округлых задних углах находятся 3 особенно выделяющиеся щетинки; задний край затылка почти прямой, слабо вогнутый. Переднегрудь довольно широкая; передний край вогнутый, задний выпуклый, окаймленный бахромой волосиков; средне- и заднегрудь слабо волосатые, обычно одноцветные. Ноги длинные, тонкие; бедра всех ног с темной неясной полоской у дистального края; голени передней и средней пар ног снабжены волосками, голени задней пары ног несут и волоски и шипики. Брюшко овальное, короткое, сильно суженное впереди, постепенно расширяющееся до VI сегмента и слабо суживающееся к IX сегменту, большею частью непятнистое, одноцветное, но встречаются особи со светлыми продольными срединными полосками, темными широкими продольными полосами и пятнами (как сказано выше, окраска личинок вида подвержена большим индивидуальным колебаниям). Дорсальный придаток анальной пирамиды приблизительно на 1/3 короче церков, треугольный, широкий у основания, островершинный; церки обычно немного длиннее IX и Х сегментов, взятых вместе, реже равны им, островершинные; церкоиды равны или немного короче 1/2 длины церков, цилиндрические, с острыми расходящимися вершинами; все придатки волосатые.
Личинки - обитатели непроточных водоемов; встречаются в озерах, прудах, тихих заводях рек, густо заросших растительностью, в карьерах, лужах, но главным образом в глубоких (до 0,5 м) заросших осоковых и торфяных болотцах с отдельными просветами чистой воды, где они развиваются в очень большом количестве, доминируя над другими видами Sympetrum.
Мох Sphagnum является благоприятной средой обитания личинок. Влажный сфагнум летом предотвращает высыхание яиц и будет затоплен следующей весной, когда из яиц вылупятся личинки. Сфагнум типичен для кислых олиготрофных сред, где нет или мало рыбы, которая поедает личинок. Гидрофильные Sphagnum spp. обеспечивают оптимальные условия для роста некоторых микобактерий, что приводит к увеличению Cladocera на которых, в свою очередь, охотятся личинки. Личинки относятся к «ползающему» типу и, следовательно, нуждаются в укрытии, обеспечиваемом такой растительностью, как Sphagnum.
Могут переносить временное высыхание своей среды обитания. Развитие завершают за 1 год.
Мох Sphagnum является благоприятной средой обитания личинок. Влажный сфагнум летом предотвращает высыхание яиц и будет затоплен следующей весной, когда из яиц вылупятся личинки. Сфагнум типичен для кислых олиготрофных сред, где нет или мало рыбы, которая поедает личинок. Гидрофильные Sphagnum spp. обеспечивают оптимальные условия для роста некоторых микобактерий, что приводит к увеличению Cladocera на которых, в свою очередь, охотятся личинки. Личинки относятся к «ползающему» типу и, следовательно, нуждаются в укрытии, обеспечиваемом такой растительностью, как Sphagnum.
Могут переносить временное высыхание своей среды обитания. Развитие завершают за 1 год.
Выплод из личинок имаго начинается в конце июня, интенсивность его постепенно нарастает и с середины июля он приобретает массовый характер. В начале августа темпы выплода начинают снижаться, хотя отдельные молодые имаго продолжают появляться до первой декады сентября включительно. Период дополнительного питания молодых имаго, во время которого они широко (иногда на несколько километров) разлетаются от водоемов, занимает 2–3 недели, после чего насекомые приступают к размножению.
Источники
1. Спурис З. Д. "Отряд Odonatoptera - Стрекозы" / Бей-Биенко Г. Я. (ред.) "Определитель насекомых европейской части СССР". т. I, Москва - Ленинград, 1964. С. 137-162.
2. Скворцов В. Э. "Стрекозы Восточной Европы и Кавказа: Атлас-определитель". Москва, 2010. - 623 с.
3. Татаринов А. Г., Кулакова О. И. "Стрекозы" (Фауна европейского Северо-Востока России. т. Х). Санкт-Петербург, 2009. - 213 с.
4. Попова А. Н. "Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata)". Москва-Ленинград, 1953. - 235 с.
5. Дьяконов А. М. "Наши стрекозы. Определитель стрекоз и их личинок". Ленинград, 1926. - 72 с.
6. Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. "Определитель насекомых европейской части СССР". Москва, 1972. - 304 с.
7. Merritt R., Moore N. W., Eversham B. C. "Atlas of the dragonflies of Britain and Ireland". ITE research publication no. 9. Centre for Ecology and Hydrology. Natural Environment Research Council. London, 1996. - 149 pp.
8. Smallshire D., Swash A. "Black Darter. Sympetrum danae" / Europe's Dragonflies: A field guide to the damselflies and dragonflies. Princeton University Press, 2020. pp. 300-301.
9. Joest R. "Sympetrum danae Sulzer, 1776 Schwarze Heidelibelle" / in: Menke N., Göcking C., Grönhagen N., Joest R., Lohr M., Olthoff M., Conze K.-J. unter Mitarbeit von Artmeyer C., Haese U., Hennigs S.: Die Libellen Nordrhein-Westfalens. LWL-Museumfür Naturkunde, Münster, 2016: 330-333.
10. Michiels N. K., Dhondt A. A. "Costs and benefits associated with oviposition site selection in the dragonfly Sympetrum danae (Odonata: Libellulidae)" / Anim. Behav., 1990, 40, 668-678.
11. Попова О. Н., Харитонов А. Ю. "Массовые репродуктивные кочевки стрекоз рода Sympetrum (Odonata, Libellulidae)" / Зоологический журнал, 2013, том 92, № 8, с. 893–900.
2. Скворцов В. Э. "Стрекозы Восточной Европы и Кавказа: Атлас-определитель". Москва, 2010. - 623 с.
3. Татаринов А. Г., Кулакова О. И. "Стрекозы" (Фауна европейского Северо-Востока России. т. Х). Санкт-Петербург, 2009. - 213 с.
4. Попова А. Н. "Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata)". Москва-Ленинград, 1953. - 235 с.
5. Дьяконов А. М. "Наши стрекозы. Определитель стрекоз и их личинок". Ленинград, 1926. - 72 с.
6. Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. "Определитель насекомых европейской части СССР". Москва, 1972. - 304 с.
7. Merritt R., Moore N. W., Eversham B. C. "Atlas of the dragonflies of Britain and Ireland". ITE research publication no. 9. Centre for Ecology and Hydrology. Natural Environment Research Council. London, 1996. - 149 pp.
8. Smallshire D., Swash A. "Black Darter. Sympetrum danae" / Europe's Dragonflies: A field guide to the damselflies and dragonflies. Princeton University Press, 2020. pp. 300-301.
9. Joest R. "Sympetrum danae Sulzer, 1776 Schwarze Heidelibelle" / in: Menke N., Göcking C., Grönhagen N., Joest R., Lohr M., Olthoff M., Conze K.-J. unter Mitarbeit von Artmeyer C., Haese U., Hennigs S.: Die Libellen Nordrhein-Westfalens. LWL-Museumfür Naturkunde, Münster, 2016: 330-333.
10. Michiels N. K., Dhondt A. A. "Costs and benefits associated with oviposition site selection in the dragonfly Sympetrum danae (Odonata: Libellulidae)" / Anim. Behav., 1990, 40, 668-678.
11. Попова О. Н., Харитонов А. Ю. "Массовые репродуктивные кочевки стрекоз рода Sympetrum (Odonata, Libellulidae)" / Зоологический журнал, 2013, том 92, № 8, с. 893–900.