ДОЗОРЩИК-ИМПЕРАТОР
Anax imperator Leach, 1815
Anax imperator Leach, 1815 (дозорщик-император)
Глаза соприкасаются друг с другом на некотором отрезке. Лоб зеленый, в основании с крупным черным 5-угольным пятном. Темная полоска на верхней поверхности лба снаружи от голубой поперечной перевязи очень узкая или имеются лишь ее следы. В отличие от A. parthenope, у самок нет затылочных бугорков. Грудь яблочно-зеленого цвета без явных черных отметин. Брюшко имеет неровную толстую черную полосу вдоль вершины сегментов II-X. Перепоночка двухцветная, с белым основанием и серой вершиной. Костальная жилка желтая; птеростигмы коричневые. Ноги в основном черные. Шипы на наружной стороне голеней задних ног значительно длиннее, чем на внутренней. Часто летает со свисающим брюшком. При посадке принимают вертикальную позу также со свисающим вниз брюшком.
♂: Глаза синие сверху, зеленоватые снизу. Грудь яблочно-зеленая, хотя верхняя ее часть может быть коричневатой. Перед основаниями передних крыльев голубые метки клиновидной формы. Брюшко сужается на сегменте III. Окраска груди распространяется на I сегмент брюшка и на бока II сегмента. Остальная часть брюшка светло-синяя, однако при холодной погоде голубизна брюшка тускнеет. Сверху от II сегмента до конца брюшка проходит широкая, выемчатая по краям, черная продольная срединная полоса. Крылья бесцветные. Анальные придатки длинные. Верхние придатки расширены медиально и примерно только в 3 раза длиннее максимальной ширины, закруглены на вершине без четко выраженного суббазального зубца. Нижние анальные придатки составляют 1/3-1/4 длины верхних (усечены на вершине, если смотреть сверху), зубчатые.
♀: Глаза более светлые, от зеленых до зеленовато-голубых сверху и желто-зеленых снизу. Грудь и бока первых двух сегментов брюшка яблочно-зеленые, как и у самца, но голубая окраска брюшка обычно сменяется тускло-зеленой. Пятна перед основанием крыльев зеленые, а не голубые. Брюшко зеленое (однако нередко бывает голубое, как у самцов) с бурой полосой, на сегменте III не такое узкое, как у самцов. Рисунок такой же как у самцов, но срединная линия спины шире, часто не черная, а бурая. Яйцеклад короткий, задний конец его не заходит даже за конец последнего сегмента брюшка. Крылья иногда тонированы (золотисто-желтые или желтовато-коричневые) от треугольников до кончиков, обычно темнеют с возрастом. Анальные придатки листовидные, заостренные на вершине.
У неполовозрелых особей брюшко бледно-зеленое с коричневым.
Лет: середина июня - октябрь.
Длина 66-84 мм, брюшко 49-61 мм, заднее крыло 45-51 мм.
♂: Глаза синие сверху, зеленоватые снизу. Грудь яблочно-зеленая, хотя верхняя ее часть может быть коричневатой. Перед основаниями передних крыльев голубые метки клиновидной формы. Брюшко сужается на сегменте III. Окраска груди распространяется на I сегмент брюшка и на бока II сегмента. Остальная часть брюшка светло-синяя, однако при холодной погоде голубизна брюшка тускнеет. Сверху от II сегмента до конца брюшка проходит широкая, выемчатая по краям, черная продольная срединная полоса. Крылья бесцветные. Анальные придатки длинные. Верхние придатки расширены медиально и примерно только в 3 раза длиннее максимальной ширины, закруглены на вершине без четко выраженного суббазального зубца. Нижние анальные придатки составляют 1/3-1/4 длины верхних (усечены на вершине, если смотреть сверху), зубчатые.
♀: Глаза более светлые, от зеленых до зеленовато-голубых сверху и желто-зеленых снизу. Грудь и бока первых двух сегментов брюшка яблочно-зеленые, как и у самца, но голубая окраска брюшка обычно сменяется тускло-зеленой. Пятна перед основанием крыльев зеленые, а не голубые. Брюшко зеленое (однако нередко бывает голубое, как у самцов) с бурой полосой, на сегменте III не такое узкое, как у самцов. Рисунок такой же как у самцов, но срединная линия спины шире, часто не черная, а бурая. Яйцеклад короткий, задний конец его не заходит даже за конец последнего сегмента брюшка. Крылья иногда тонированы (золотисто-желтые или желтовато-коричневые) от треугольников до кончиков, обычно темнеют с возрастом. Анальные придатки листовидные, заостренные на вершине.
У неполовозрелых особей брюшко бледно-зеленое с коричневым.
Лет: середина июня - октябрь.
Длина 66-84 мм, брюшко 49-61 мм, заднее крыло 45-51 мм.
Предпочитает хорошо прогреваемые пойменные водоемы, окруженные лугами. Населяет стоячие или болотистые водоемы различного типа и размера, по большей части с хорошо развитой водной или прибрежной растительностью. Можно встретить по берегам небольших прудов и других стоячих и слабопроточных заросших водоемов. Также может размножаться в новых прудах и переносить солоноватую воду. В тоже время, в отличие от некоторых других представителей семейства, этот вид намного реже размножается в садовых прудах, поскольку те обычно для него слишком малы.
Оптимальными водоемами для размножения являются быстро прогреваемые акватории с большей площадью открытой воды, рыхлыми тростниковыми зарослями и хорошо развитой подводной и (или) плавающей лиственной растительностью, которая образует предпочтительный субстрат для самок, откладывающих яйца. Размножение в водотоках зарегистрировано только на медленнотекущих или стоячих участках (старицы, затоны).
Ловят и поедают добычу на лету, хотя крупную добычу поедают сидя на присаде или в укрытии. Зарегистрирована охота на крупных насекомых, таких как бабочки (например, Pieris brassicae) и даже на более мелких стрекоз (например, Sympetrum sp. и даже Libellula quadrimaculata). Для нашей территории из относительно крупный обычной добычей являются слепни.
Хорошо летают, часто отлетают далеко, а патрулирующие самцы регулярно встречаются в водоемах, где не зарегистрировано успешного размножения. Днем почти не отдыхают, а когда это происходит, принимают вертикальное положение.
Оптимальными водоемами для размножения являются быстро прогреваемые акватории с большей площадью открытой воды, рыхлыми тростниковыми зарослями и хорошо развитой подводной и (или) плавающей лиственной растительностью, которая образует предпочтительный субстрат для самок, откладывающих яйца. Размножение в водотоках зарегистрировано только на медленнотекущих или стоячих участках (старицы, затоны).
Ловят и поедают добычу на лету, хотя крупную добычу поедают сидя на присаде или в укрытии. Зарегистрирована охота на крупных насекомых, таких как бабочки (например, Pieris brassicae) и даже на более мелких стрекоз (например, Sympetrum sp. и даже Libellula quadrimaculata). Для нашей территории из относительно крупный обычной добычей являются слепни.
Хорошо летают, часто отлетают далеко, а патрулирующие самцы регулярно встречаются в водоемах, где не зарегистрировано успешного размножения. Днем почти не отдыхают, а когда это происходит, принимают вертикальное положение.
Самки разлетаются до 4 км от водоема и появляются вблизи него только для размножения. Самцы охраняют участки береговой линии до 100 м от других самцов, но не от самок. Также энергично изгоняют и других представителей семейства, так как везде являются доминирующим видом. Часто можно увидеть взрослых особей, летающих по определенному курсу над озером, патрулирующих свою территорию в течение долгого времени на высоте 2-3 м над поверхностью.
Самцы очень территориальны. Их редко бывает более 5 на 100 м уреза воды, а в маленьком пруду никогда не бывает более одного самца одновременно, хотя из личинок здесь может выйти много молодых стрекоз. Отмечается, что самцы A. imperator летают намного выше, чем у A. parthenope. Также наблюдалось, что они иногда налету окунаются в воду и погружают грудь после быстрого патрулирования. Это типичное для стрекоз всего семейства поведение «всплеск-макание» считается терморегуляторной стратегией. Утверждается, что в некоторых случаях отдельные особи не могут вылететь из воды и тонут. Этим можно объяснить некоторых утонувших особей Anax, обнаруженных в местах проведения наблюдений. Сходное поведение также демонстрируют самцы Crocothemis erythraea, но они погружают в воду брюшко вместо груди.
Самцы очень территориальны. Их редко бывает более 5 на 100 м уреза воды, а в маленьком пруду никогда не бывает более одного самца одновременно, хотя из личинок здесь может выйти много молодых стрекоз. Отмечается, что самцы A. imperator летают намного выше, чем у A. parthenope. Также наблюдалось, что они иногда налету окунаются в воду и погружают грудь после быстрого патрулирования. Это типичное для стрекоз всего семейства поведение «всплеск-макание» считается терморегуляторной стратегией. Утверждается, что в некоторых случаях отдельные особи не могут вылететь из воды и тонут. Этим можно объяснить некоторых утонувших особей Anax, обнаруженных в местах проведения наблюдений. Сходное поведение также демонстрируют самцы Crocothemis erythraea, но они погружают в воду брюшко вместо груди.
Очень интересные исследования поведения самцов были проведены в Великобритании в 2010 г. В небольшом естественном пруду в Стоборо-Хит, Дорсет, были отловлены 5 взрослых самцов и оснащены микрорадиодатчиками весом 0,29 г с ожидаемым временем автономной работы 10 дней. Однако проследить в течение 10 дней удалось только за 2 самцами. Стрекозы с подключенными передатчиками демонстрировали территориальное поведение, рассредоточение и
агрессию. Хотя они и были оснащены передатчиками, все же могли успешно защищать свою территорию и перемещаться на большие расстояния. Первая из этих стрекоз переместилась далеко от пруда, где ее поймали. За 10 дней она преодолела в общей сложности 5016 м и последний раз была зарегистрирована на затопленном карьере в 1448 м от первоначального пруда. Второй самец перемещался между своей территорией у пруда и различными местами для ночлега в окружающих пустошах. Максимальное зарегистрированное расстояние от пруда составило всего 344 м, а общее расстояние перемещений также было намного меньше, чем у первого самца, всего 2640 м. Все эти расстояния занижены, поскольку стрекозы не отслеживались непрерывно. При таком небольшом размере выборки невозможно сказать, является ли такая изменчивость индивидуальной или же это разные стадии жизненного цикла, присущие всем самцам A. imperator.
Участок, рассчитанный по методу MCP (минимальному выпуклому многоугольнику) первого самца составил 83,6 га, что примерно в 20 раз больше, чем у второго (4,3 га). Однако анализ площади показал, что эти территории не могут считаться «домашними участками» как у млекопитающих, потому что они постоянно увеличивались в конце отслеживания у обеих стрекоз.
агрессию. Хотя они и были оснащены передатчиками, все же могли успешно защищать свою территорию и перемещаться на большие расстояния. Первая из этих стрекоз переместилась далеко от пруда, где ее поймали. За 10 дней она преодолела в общей сложности 5016 м и последний раз была зарегистрирована на затопленном карьере в 1448 м от первоначального пруда. Второй самец перемещался между своей территорией у пруда и различными местами для ночлега в окружающих пустошах. Максимальное зарегистрированное расстояние от пруда составило всего 344 м, а общее расстояние перемещений также было намного меньше, чем у первого самца, всего 2640 м. Все эти расстояния занижены, поскольку стрекозы не отслеживались непрерывно. При таком небольшом размере выборки невозможно сказать, является ли такая изменчивость индивидуальной или же это разные стадии жизненного цикла, присущие всем самцам A. imperator.
Участок, рассчитанный по методу MCP (минимальному выпуклому многоугольнику) первого самца составил 83,6 га, что примерно в 20 раз больше, чем у второго (4,3 га). Однако анализ площади показал, что эти территории не могут считаться «домашними участками» как у млекопитающих, потому что они постоянно увеличивались в конце отслеживания у обеих стрекоз.
Пары садятся высоко на деревья и тростники с раннего до середины утра вблизи водоема, но не непосредственно у воды. Копуляция происходит вдали от воды, иногда на верхушках деревьев, и длится около 10 минут.
Самки откладывают яйца в одиночку, часто далеко от берега, как правило, чуть ниже поверхности воды. Начинают кладку поздно утром, ближе к полудню (примерно с 11:30). Они откладывают яйца в основном в отмершие, погруженные в воду части растений. Кроме того, яйца откладывают в ткани живых водных растений и в плавающие в воде предметы, как то: веточки, особенно ивовые, куски дерева, щепки и т. п. При перелете с одного места откладки яиц на другое самка часто сгибает конец брюшка вниз - поза, которая обычно препятствует попыткам самцов с ней спариться.
Замечено, что самки демонстрируют набор реакций на вмешательство со стороны самцов своего вида или хищников, включающий изменение направления полета, быстрое зависание и отказ самцу, включая изгиб брюшка вниз и резкое пикирование вниз. Имеются наблюдения, как самки, откладывающие яйца, проявляют агрессивное поведение по отношению к другим самкам своего и чужого вида, откладывающим яйца слишком близко. Известно также, что самки демонстрируют межвидовое агрессивное поведение, которое может дать особям более широкий доступ к поиску пищи.
Самки откладывают яйца в одиночку, часто далеко от берега, как правило, чуть ниже поверхности воды. Начинают кладку поздно утром, ближе к полудню (примерно с 11:30). Они откладывают яйца в основном в отмершие, погруженные в воду части растений. Кроме того, яйца откладывают в ткани живых водных растений и в плавающие в воде предметы, как то: веточки, особенно ивовые, куски дерева, щепки и т. п. При перелете с одного места откладки яиц на другое самка часто сгибает конец брюшка вниз - поза, которая обычно препятствует попыткам самцов с ней спариться.
Замечено, что самки демонстрируют набор реакций на вмешательство со стороны самцов своего вида или хищников, включающий изменение направления полета, быстрое зависание и отказ самцу, включая изгиб брюшка вниз и резкое пикирование вниз. Имеются наблюдения, как самки, откладывающие яйца, проявляют агрессивное поведение по отношению к другим самкам своего и чужого вида, откладывающим яйца слишком близко. Известно также, что самки демонстрируют межвидовое агрессивное поведение, которое может дать особям более широкий доступ к поиску пищи.
Нимфа. Оливково-коричневая или ярко зелено-коричневая с желтым, с черными точками и темно- и светло-коричневыми отметинами; тело массивное, сильно вытянутое в длину, несколько суживающееся к концу. Голова большая, плоская, округлая, коричневая; темя довольно плоское, несколько орнаментировано, со слабо намечающимися глазками; глаза большие, сильно выдающиеся, грушевидные, округлые снаружи, назади сливающиеся или почти сливающиеся по средней линии, черно-оливково-зеленые; антенны 7-члениковые; затылок довольно широкий, слегка выпуклый, с боков закругленный, задний край его слабо вогнутый. Переднегрудь по краям с темно-коричневой каймой; посредине проходит узкая светлая полоса, по обе стороны которой расположено по 1 расплывчатому коричневому пятну; боковые выросты короткие, тупые задние несколько шире и больше передних. Ноги довольно длинные; на бедрах всех трех пар ног не менее чем по 1 темному кольцу. Брюшко шероховатое вследствие микроскопически маленьких шипиков, направленных своими остриями назад и разбросанных по всей поверхности брюшка; со светлой средней дорсальной полоской, наиболее ясной у переднего края средних сегментов, где с каждой стороны от нее расположено по большому и темному пятну; на каждом сегменте, исключая IX и Х сегменты, по 8 темных вдавлений: 4 дорсальных и 4 боковых; по бокам брюшко у большинства особей испещрено светлыми и темно-коричневыми пятнами. Анальная пирамида очень длинная; дорсальный придаток значительно длиннее IX и Х сегментов, взятых вместе, прямой, с довольно глубокой выемкой на вершине; церки немного длиннее дорсального придатка, тонко заостренные на вершинах, последние перекрещиваются при закрытии ректального отверстия; церкоиды равны приблизительно половине длины церков, конические, тонкие, острые.
Личинки живут среди водной растительности, обитатели стоячих и проточных вод, фитофилы, медленно плавающие и мало заметные среди водных растений; обитают в водах различного химизма. В зависимости от температурных условий продолжительность развития личинок может варьировать от 1 до 2 лет. К заврешению развития они достигают в длину 60 мм (хотя более обычно обнаруживаются экзувии в пределах 45-56 мм). По Поповой, личинки в продолжение своей жизни линяют 12 раз. Из яиц вылупляются предличинки; личинки первых стадий по окраске и рисунку непохожи на личинок поздних стадий. Тело их с характерными черными и белыми поперечными полосами. Прожорливые хищники. Передвигаются по дну, питаясь мальками рыбы и головастиками, а также могут проявлять каннибализм. Охотятся в основном на преобладающие доступные виды. Как правило, территориальны, и отмечена демонстрация агонистического поведения.
Большинство личинок окрыляются на втором году жизни, проведя вторую зиму в диапаузе на последнем личиночном этапе. У них синхронное отрождение, иногда в таком большом количестве, что при недостатке свободных мест для вылупления (высокой надводной растительности, кустов и т. д.) одни личинки вылупляются поверх других. Выход имаго из личинок происходит в июне и, как правило, бывает приурочен к массовому лёту слепней. Однако некоторые личинки развиваются в течение одного года; иногда они могут составлять всю популяцию. В теплых условиях крылатые особи появляются вечером, а свой первый отлет от воды обычно совершают утром. Разлёт стрекоз от места выплода широкий, до 3-4 км. Отмечается хищничество птиц на только что появившихся взрослых особей, а также хищничество лесных мышей (Apodemus sylvaticus).
Имаго активно истребляют имаго гнуса (комаров, мошек и особенно слепней), а личинки - личинок комаров, подёнок и других насекомых. Как правило, с появлением стрекоз численность слепней заметно падает.
Большинство личинок окрыляются на втором году жизни, проведя вторую зиму в диапаузе на последнем личиночном этапе. У них синхронное отрождение, иногда в таком большом количестве, что при недостатке свободных мест для вылупления (высокой надводной растительности, кустов и т. д.) одни личинки вылупляются поверх других. Выход имаго из личинок происходит в июне и, как правило, бывает приурочен к массовому лёту слепней. Однако некоторые личинки развиваются в течение одного года; иногда они могут составлять всю популяцию. В теплых условиях крылатые особи появляются вечером, а свой первый отлет от воды обычно совершают утром. Разлёт стрекоз от места выплода широкий, до 3-4 км. Отмечается хищничество птиц на только что появившихся взрослых особей, а также хищничество лесных мышей (Apodemus sylvaticus).
Имаго активно истребляют имаго гнуса (комаров, мошек и особенно слепней), а личинки - личинок комаров, подёнок и других насекомых. Как правило, с появлением стрекоз численность слепней заметно падает.
Источники
1. Спурис З. Д. "Отряд Odonatoptera - Стрекозы" / Бей-Биенко Г. Я. (ред.) "Определитель насекомых европейской части СССР". т. I, Москва - Ленинград, 1964. С. 137-162.
2. Скворцов В. Э. "Стрекозы Восточной Европы и Кавказа: Атлас-определитель". Москва, 2010. - 623 с.
3. Татаринов А. Г., Кулакова О. И. "Стрекозы" (Фауна европейского Северо-Востока России. т. Х). Санкт-Петербург, 2009. - 213 с.
4. Попова А. Н. "Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata)". Москва-Ленинград, 1953. - 235 с.
5. Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. "Определитель насекомых европейской части СССР". Москва, 1972. - 304 с.
6. Degabriele G. "An overview of the dragonflies and damselflies of the Maltese Islands (Central Mediterranean) (Odonata)" Bulletin of the Entomological Society of Malta (2013) Vol.6: 5-127.
7. Merritt R., Moore N. W., Eversham B. C. "Atlas of the dragonflies of Britain and Ireland". ITE research publication no. 9. Centre for Ecology and Hydrology. Natural Environment Research Council. London, 1996. - 149 pp.
8. Degabriele G. "Notes on behaviour and morphology of some species of Odonata in the Maltese Islands" / Bulletin of the Entomological Society of Malta (2016) Vol. 8: 96–100.
9. Smallshire D., Swash A. "Blue Emperor. Anax imperator" / Europe's Dragonflies: A field guide to the damselflies and dragonflies. Princeton University Press, 2020. pp. 166-167.
10. Moreno-Benítez J. M., Ripoll J. "Anax imperator" / in: Dragonflies along the Great Málaga Path and in the Province. Identification Guide, 2018. pp. 98-99.
11. Smallshire D., Swash A. "Emperor Dragonfly Anax imperator" / Britain's Dragonflies. A Field Guide to the Damselflies and Dragonflies of Great Britain and Ireland. Fully Revised and Updated Third Edition. Princeton University Press, 2014. pp. 116-117.
12. Levett S., Walls S. "Tracking the elusive life of the Emperor Dragonfly Anax imperator Leach" / Journal of the British Dragonfly Society, Vol. 27 No. 1, 2011. 59-68.
13. Petzold F., Brauner O., Mauersberger R. "Große Königslibelle – Anax imperator Leach 1815" / im: Mauersberger R. et al. Die Libellenfauna des Landes Brandenburg. Natursch. Landschaftspfl. Bbg., 2013, 22 (3, 4): 82-83.
2. Скворцов В. Э. "Стрекозы Восточной Европы и Кавказа: Атлас-определитель". Москва, 2010. - 623 с.
3. Татаринов А. Г., Кулакова О. И. "Стрекозы" (Фауна европейского Северо-Востока России. т. Х). Санкт-Петербург, 2009. - 213 с.
4. Попова А. Н. "Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata)". Москва-Ленинград, 1953. - 235 с.
5. Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. "Определитель насекомых европейской части СССР". Москва, 1972. - 304 с.
6. Degabriele G. "An overview of the dragonflies and damselflies of the Maltese Islands (Central Mediterranean) (Odonata)" Bulletin of the Entomological Society of Malta (2013) Vol.6: 5-127.
7. Merritt R., Moore N. W., Eversham B. C. "Atlas of the dragonflies of Britain and Ireland". ITE research publication no. 9. Centre for Ecology and Hydrology. Natural Environment Research Council. London, 1996. - 149 pp.
8. Degabriele G. "Notes on behaviour and morphology of some species of Odonata in the Maltese Islands" / Bulletin of the Entomological Society of Malta (2016) Vol. 8: 96–100.
9. Smallshire D., Swash A. "Blue Emperor. Anax imperator" / Europe's Dragonflies: A field guide to the damselflies and dragonflies. Princeton University Press, 2020. pp. 166-167.
10. Moreno-Benítez J. M., Ripoll J. "Anax imperator" / in: Dragonflies along the Great Málaga Path and in the Province. Identification Guide, 2018. pp. 98-99.
11. Smallshire D., Swash A. "Emperor Dragonfly Anax imperator" / Britain's Dragonflies. A Field Guide to the Damselflies and Dragonflies of Great Britain and Ireland. Fully Revised and Updated Third Edition. Princeton University Press, 2014. pp. 116-117.
12. Levett S., Walls S. "Tracking the elusive life of the Emperor Dragonfly Anax imperator Leach" / Journal of the British Dragonfly Society, Vol. 27 No. 1, 2011. 59-68.
13. Petzold F., Brauner O., Mauersberger R. "Große Königslibelle – Anax imperator Leach 1815" / im: Mauersberger R. et al. Die Libellenfauna des Landes Brandenburg. Natursch. Landschaftspfl. Bbg., 2013, 22 (3, 4): 82-83.